Investigation of the nutritional and growth indices of Leucania loreyi (Lepidoptera: Noctuidae) on different maize hybrids

مقدمه

آفات بالپولکدار به ویژه شب­پره­های خانواده Noctuidae جزء مهمترین آفات گیاه ذرت(Zea mays L.)  می­باشند. این گیاه یکی از گیاهان تامین­کننده غذای انسان می­باشد و به طور گسترده در مناطق مختلف دنیا برای مصرف انسان و یا برای تغذیه دام و طیور مورد استفاده قرار می­گیرد (Qi et al., 2024 ؛Eckhoff et al., 2003). کرم ذرت،Leucania (= Mythimna) loreyi (Duponchel) ، یک گونه مهم از شب­پره­های خانواده Noctuidae است که انتشار وسیعی در کشورهای آفریقایی، آسیایی، استرالیا و خاورمیانه دارد (Ben Jemâa et al., 2023 ؛Hill et al., 1988). ذرت، برنج، گندم و سورگوم جزو میزبان­های اصلیL. loreyi هستند، ولی نیشکر و طیف وسیعی از گندمیان نیز ممکن است به عنوان میزبان جایگزین، به ویژه به هنگام طغیان گسترده آفت مورد استفاده قرار گیرند (Ravan et al., 2024 ؛Jalaeian et al., 2017 ؛Esfandiari et al., 2011). حشرات کامل این آفت، دستجات تخم 127-2 عددی خود را در سطح زیرین برگ­ها یا در سطح داخلی غلاف برگ­ها قرار می­دهد. آفت دارای شش سن لاروی است که لارو سن ششم آن، مرحله پیش­شفیرگی بوده و فاقد تغذیه می­باشد. لاروها اغلب از برگ­های گیاهان میزبان تغذیه می­کنند، ولی در زمان آلودگی شدید ممکن است به سمت اندام­های تولیدمثلی گیاهان نیز حرکت کنند و از دانه­ها تغذیه کنند. حمله آفت موجب از بین رفتن شدید برگ­ها و تخریب کامل گیاه می­گردد (El-Sherif, 1972). لاروهای L. loreyi شب فعال بوده و قدرت پراکنش و مهاجرت بالایی دارند و به صورت گروهی از مزرعه­ای به مزرعه­ای دیگر، حتی از کشوری به کشور دیگر برای یافتن منابع غذایی تازه و مناسب حرکت می‏کنند. در طول روز نیز، اغلب در قسمت­های داخلی گیاهان، زیر برگ­ها و بقایا و یا در خاک مخفی می­شوند (Jung et al., 2020 ؛El-Sherif, 1972). به دلیل چرخه زندگی نسبتاً کوتاه و سازگاری بالا به شرایط آب و هوایی مختلف، L. loreyi می­تواند تهدید جدی برای امنیت غذایی مصرف­کنندگان باشد، به ویژه در کشورهای در حال توسعه که غلات به عنوان غذای اصلی است و هر گونه آلودگی شدید آفات می­تواند منجر به کاهش قابل توجه محصول گردد (El-Sherif, 1972).

کنترل طغیان­های مکرر L. loreyi در بیشتر مناطق، فصل­ها و سال­ها به دلیل تولیدمثل بالا، مهاجرت در مسافت­های طولانی، قدرت مخفی شدن در مکان­های مختلف، وابستگی بالا به شرایط آب و هوایی و فقدان دشمن طبیعی موثر می­تواند یک چالش عظیم باشد (Ebrahimi et al., 2024 ؛Ben Jemâa et al., 2023 ؛Lockwood et al., 2007). اگرچه استفاده از حشره­کش­ها روش موثری برای کنترل جمعیت این آفت می­باشد، ولی کاربرد ارقام مقاوم می­تواند روش مکمل ایده­آلی برای به حداقل رساندن جمعیت و خسارت L. loreyi باشد و حتی می­تواند نیاز به استفاده از سایر روش­های مدیریت آفت مانند مصرف آفت­کش­ها را کاهش دهد. کاهش هزینه­های تولیدکننده و مصرف­کننده و کاهش خطرات زیست محیطی ناشی از مصرف آفت­کش­های شیمیایی از مزایای دیگر استفاده از ارقام مقاوم می­باشد (da Silva et al., 2004).

ذرت به عنوان غذای مرجح  L. loreyiبه صورت ارقام و هیبریدهای مختلف بومی یا تجاری کاشته می­شود. هیبریدهای ذرت تولید شده در طی برنامه­های اصلاح نباتات، علاوه بر این که دارای ژنتیک اصلاح شده مانند عملکرد بالا، رنگ دانه مطلوب، کیفیت فرآوری بالا و مقاومت به شرایط رشدی مختلف می­باشند (Thapa et al., 2022 ؛MacRobert et al., 2014)، پتانسیل مقاومت بالایی به انواع آفات و بیماری­های گیاهی نشان می­دهند (Fathipour et al., 2021 ؛de Paiva et al., 2016 ؛Tavakkoli et al., 2013). بنابراین، جایگزینی ارقام ذرت بومی حساس و دارای عملکرد پایین با هیبریدهای اصلاح شده می­تواند ضمن افزایش عملکرد گیاه ذرت در سیستم­های زراعی کشاورزی، موجب کاهش شیوع آفات گردد. با این وجود، کیفیت هیبریدهای مختلف ذرت به دلیل تفاوت ویژگی­های ریخت­شناختی و غلظت ترکیبات شیمیایی اولیه و ثانویه آنها ممکن است متفاوت باشد و لذا، می­تواند الگوهای رشد، مصرف و استفاده از غذا، خصوصیات زیستی و فیزیولوژی آفات گیاه‏خوار را به طور متفاوتی تحت تاثیر قرار دهد (Alekaram et al., 2024 ؛Schoonhoven et al., 2005). پر واضح است که حشرات در چنین مواقعی گیاهانی را انتخاب می­کنند که تمام نیازهای تغذیه­ای و رشدی آنها را تامین کنند و برای تغذیه، مطمئن و بی­خطر باشند. به عبارت دیگر، سمی نبوده و مانع تغذیه نشوند (مانند مهارکننده­های آنزیمی) و یا در رشد آنها ایجاد اختلال نکنند (Asmoro et al., 2021). یکی از متداول­ترین روش­ها برای مطالعه برهمکنش گیاه-گیاه‏خوار، مطالعه شاخص­های تغذیه­ای حشرات است که معیار مهمی برای تعیین میزان مصرف غذا و کارایی استفاده از آن در حشرات می­باشد (Rayapuram et al., 2006). از موارد عملی کاربرد شاخص­های تغذیه­ای، مقایسه کارایی حشره روی میزبان­های گیاهی، ارقام یا هیبریدهای مختلف است تا مشخص شود که چگونه مقاومت یا حساسیت گیاه ممکن است رفتار و متابولیسم حشره را تحت تاثیر قرار دهد (Jafari et al., 2023 ؛Hemati et al., 2012 ؛Slansky, 1990). شاخص­های تغذیه­ای شب­پره­های خانواده Noctuidae روی هیبریدهای مختلف ذرت توسط پژوهشگران مختلفی مورد بررسی قرار گرفته است. به عنوان مثال، (2015) Hosseininejad & Naseri شاخص­های تغذیه­ای و رشدی کرم قوزه پنبه، Helicoverpa armigera (Hubner) را روی 11 هیبرید مختلف ذرت بررسی و گزارش کردند که هیبریدهایK35*K36  و K48*K18 هیبریدهای نامناسبی برای تغذیه این آفت بودند. بررسی شاخص­های تغذیه­ای کرم برگخوار Spodoptera exigua (Hübner) روی 10 هیبرید تجاری ذرت نشان داد که هیبرید Keynes540 تاثیر منفی بر کارایی تغذیه­ای این آفت داشت (Mardani-Talaei et al., 2013). در مطالعه انجام شده توسط (2024)Alekaram et al.  نیز، دانه­های هیبریدهای مختلف ذرت در غذای مصنوعی لاروهای کرم برگخوار Spodoptera littoralis (Boisd) استفاده و گزارش شد که هیبرید SC703 میزبان مناسبی برای تغذیه این آفت بود، ولی هیبرید Oteel درجاتی از مقاومت را به این آفت نشان داد. علاوه بر این، شاخص­های رشدی مانند شاخص سازگاری (FI)، شاخص رشد-حشره استاندارد(SII)  و غیره جزو شاخص­های مهمی هستند که اهمیت نرخ زنده­مانی و طول دوره نشو و نما را در سنجش کیفیت غذا نشان می­دهند (Setamou et al., 1999). این شاخص­ها در تحقیقات مختلف برای ارزیابی کیفیت میزبان­های گیاهی مختلف (Amer & El-Sayed, 2014)، انواع جیره­های غذایی مصنوعی (Ashouri et al., 2022) و ارقام مختلف یک گیاه (Goudarzi Mohammadi et al., 2024) مورد استفاده قرار می‏گیرند.

طبق بررسی منابع صورت گرفته، مطالعاتی در زمینه ارزیابی شاخص­های تغذیه­ای و رشدی L. loreyi، به ویژه روی هیبریدهای مختلف ذرت انجام نشده است. با توجه به فقدان اطلاعات کافی در این زمینه، ارزیابی اثر هیبریدهای مختلف ذرت روی جنبه­های مختلف تغذیه­ای و رشدی این آفت ضروری به نظر می­رسد. در مطالعه پیشین، زیست­شناسی، فراسنجه­های رشد جمعیت، آنزیم­های گوارشی و آنزیم­های آنتی­اکسیدانی L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت مورد مطالعه قرار گرفت و تاثیر کیفیت متفاوت این برگ­ها از نظر غلظت ترکیبات شیمیایی اولیه (نیتروژن، پروتئین، نشاسته) و ثانویه (فنل، فلاونوئید و آنتوسیانین) در تحت تاثیر قرار دادن فراسنجه­های مختلف زیستی ارزیابی شد (Jafari et al., 2025). در مطالعه حاضر نیز، شاخص­های تغذیه­ای و رشدی L. loreyi روی برگ هیبریدهای مختلف ذرت با هدف تعیین میزان حساسیت یا مقاومت آنها به این آفت مورد بررسی قرار گرفت که در تکمیل مطالعه پیشین می­باشد. نتایج مطالعه حاضر می­تواند قدم ارزشمندی برای شناسایی هیبرید یا هیبریدهای مقاوم ذرت به  L. loreyiو نیز، طراحی یک برنامه­ مدیریت تلفیقی مناسب برای جلوگیری از خسارت بیشتر این آفت در مزارع ذرت باشد.  

مواد و روش­ها

تهیه و کشت هیبریدهای ذرت. در پژوهش حاضر، 10 هیبرید مختلف ذرت شامل هیبریدهای BK65، BK66، BC678،SC704 ، SC705، SC706، SC201 ، SC260، SC400 و SC410 استفاده شد. این هیبریدها جزء هیبریدهای تجاری متداول کشت شده در اکثر مناطق ایران و نیز، سازگار با اقلیم استان خوزستان می­با­شند. هیبریدهای مورد نظر به صورت بذر از مؤسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شدند. کاشت این بذور در مزرعه­ای واقع در شمال شرق شهرستان بهبهان، خوزستان، ایران در مرداد ماه 1403 انجام گرفت. برای هر هیبرید دو پشته (در مجموع 20 پشته) به طول 30 متر، ارتفاع 15سانتی­متر، فاصله ردیف­ 75 سانتی­متر و فاصله کاشت 15 سانتی­متر در نظر گرفته شد. کود پایه بر اساس عرف منطقه (اوره 100 کیلوگرم در هکتار، فسفات 100 کیلوگرم در هکتار، پتاس 50 کیلوگرم در هکتار و گوگرد 50 کیلوگرم در هکتار) قبل از کشت گیاهان در خاک استفاده شد. تمام عملیات کشاورزی توصیه شده شامل وجین علف­های هرز، تنک کردن و آبیاری به غیر از استفاده از آفت­کش­ها در طی رشد گیاهان در مزرعه انجام گرفت. پس از رسیدن گیاهان به مرحله 10 برگی، برگ­ها جهت تغذیه لاروها مورد استفاده قرار گرفتند.

تهیه و پرورش حشره. لاروهای  Lecania loreyiاز مزارع ذرت شهرستان بهبهان، خوزستان، ایران جمع­آوری گردید. لاروهای جمع­آوری شده به 10 گروه (هر گروه برای هر هیبرید ذرت) تقسیم و به مدت یک نسل روی برگ­های تازه هر هیبرید ذرت پرورش داده شدند (در مجموع 10 کلنی). برای تغذیه حشرات کامل نیز از محلول آب عسل 10 درصد استفاده گردید. غذا به طور روزانه در اختیار حشرات پرورشی قرار می­گرفت. پرورش حشره و آزمایشات مربوطه در اتاقک رشد با دمای 1±25 درجه­ سلسیوس، رطوبت نسبی 5±65 درصد و دوره نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی انجام گرفت.

شاخص­های تغذیه­ای L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت. برای اندازه­گیری شاخص­های تغذیه­ای مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) L. loreyi، لاروهای تازه ظاهر شده از تخم‎های هم­سن نسل دوم از هر کلنی جدا و تا رسیدن به سن سوم لاروی روی هر هیبرید ذرت پرورش داده شدند. گروه­های 25 عددی از لاروهای سن سوم به طور تصادفی از هر هیبرید انتخاب و به طور انفرادی در ظروف پتری پلاستیکی (قطر 10 سانتی­متر، ارتفاع 5/1 سانتی­متر) پرورش یافتند. برای تامین تهویه، در سرپوش هر ظرف منفذی به قطر دو سانتی­متر ایجاد و با توری ظریف پوشانده شد. روزانه قطعاتی از برگ­های تازه هر هیبرید ذرت برای تغذیه در اختیار لاروها در هر تیمار قرار می­گرفت. وزن لاروها پیش و پس از تغذیه تا رسیدن به مرحله پیش­شفیرگی روزانه در هر هیبرید ذرت توزین ­شد. علاوه بر این، وزن غذای داده شده، وزن غذای باقیمانده و وزن فضولات تولید شده روزانه در هر تیمار ذرت تعیین ­شد. برای تعیین شاخص­های تغذیه­ای که بر اساس وزن خشک نمونه­ها محاسبه می‏شود، 20 نمونه از برگ­ها، لاروها و فضولات در هر تیمار ذرت همزمان با انجام آزمایش اصلی انتخاب و پس از توزین اولیه، در داخل آون با دمای 60 درجه سلسیوس به مدت  48 ساعت کاملاً خشک و سپس، وزن آنها دوباره اندازه­گیری شد. تمام اندازه­گیری­ها با ترازوی دیجیتالی با دقت 001/0 انجام گرفت (Sartorius AG Germany GCA803S). این آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی انجام شد. شاخص­های تغذیه­ای مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت با استفاده از فرمول­های زیر محاسبه شدند (Scriber & Slansky, 1981؛ Waldbauer, 1968):

نرخ مصرف (CR= Consumption rate)

شاخص مصرف (CI= Consumption index)

شاخص هضم­پذیری نسبی (AD= Approximate digestibility)

کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI= Efficiency of conversion of ingested food)

کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD= Efficiency of conversion of digested food)

شاخص مصرف نسبی (RCR= Relative consumption rate)

نرخ متابولیکی نسبی (RMR= Relative metabolic rate)

هزینه متابولیکی (MC= Metabolic cost)

در این فرمول­ها، E وزن غذای مصرف شده، T دوره تغذیه،  Aمیانگین وزن لارو در طی دوره تغذیه، F  وزن فضولات تولید شده،P  وزن کسب شده توسط لارو،W₀  وزن اولیه لارو وM  غذای متابولیزه شده می­باشد. وزن غذای مصرف شده، حاصل تفاوت بین وزن غذای تازه ارائه شده و وزن غذای باقیمانده پس از 24 ساعت می­باشد. وزن کسب شده با محاسبه تفاوت بین وزن لارو در طی 24 ساعت به دست می­آید. غذای متابولیزه شده نیز، با فرمول M = (E – F) – P محاسبه می­شود.

وزن پیش­شفیره و شفیره و شاخص­های رشدی L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت. برای تعیین وزن پیش­شفیره­ها و شفیره­های L. loreyi، وزن هر یک از این مراحل رشدی (25 عدد)، 24 ساعت پس از ظهور در هر تیمار ذرت اندازه­گیری شد. شاخص­های رشدی L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت با استفاده از فرمول­های زیر محاسبه شدند (Itoyama et al., 1999 ؛ Waldbauer, 1968؛Pretorius, 1976):

شاخص سازگاری (FI= Fitness index)

شاخص رشد لارو (LGI= Larval growth index)

شاخص رشد-حشره استاندارد (SII= Standardized insect-growth index)

در این فرمول­ها، P درصد تشکیل شفیره، Pw وزن شفیره،P_d  طول دوره شفیره،  Lطول دوره لاروی و l_x نرخ زنده­مانی لارو می­باشد.

شاخص رشد نسبی (RGR= Relative growth rate)

در این فرمول، P وزن کسب شده توسط لارو،W₀  وزن اولیه لارو و  Tدوره تغذیه است.

شاخص­ کیفیت گیاه. برای محاسبه شاخص کیفیت گیاه (IPQ= Index of plant quality) از فرمول زیر استفاده شد (Koricheva & Haukioja, 1992):   

که در این فرمول، Pw وزن شفیره و F وزن فضولات تولید شده می­باشد.

تجزیه داده­ها. پیش از تجزیه داده­ها، نرمال بودن باقیمانده‌ها (Residuals) و همگنی واریانس­ داده‌ها به ترتیب با استفاده از آزمون‌های کولموگروف-اسمیرنف و لون (Levene’s test) در نرم­افزار SPSS v. 16.0 مورد بررسی قرار گرفت. تجزیه داده­های شاخص­های تغذیه­ای و رشدی L. loreyi با تغذیه از هیبریدهای ذرت مورد بررسی با استفاده از تجزیه واریانس یک طرفه ( one-way ANOVA) در نرم­افزار SPSS v. 16.0 انجام شد. اختلاف آماری بین­ میانگین­ها نیز، با آزمون توکی در سطح احتمال یک درصد در نرم­افزار مذکور مورد بررسی قرار گرفت. نمودار­ها در نرم­افزار Excel رسم شدند. تجزیه خوشه­ای هیبریدهای مختلف ذرت بر اساس شاخص­های تغذیه­ای و رشدی Leucania loreyi به روش Ward در نرم­افزار SPSS v. 16.0 انجام گرفت.

نتایج

شاخص­های تغذیه­ای L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت. نقشه حرارتی شاخص­های تغذیه­ای مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت در جدول 1 ارائه شده است. نرخ مصرف(CR)  لارو در هیبرید SC704 بیشترین و در هیبرید SC706 کمترین بود (01/0 > P ؛ 075/9 = _9،240F) (جدول 1). بیشترین و کمترین مقدار شاخص مصرف(CI)  لاروهای L. loreyi به ترتیب روی هیبریدهای SC706 و BC678 به دست آمد (01/0 > P ؛ 019/16 = _9،240F). لاروهای L. loreyi روی هیبریدهای SC400، SC706 و SC705 مقدار شاخص هضم­پذیری نسبی (AD) بیشتر و روی هیبریدهای BC678 و SC704 مقدار کمتر این شاخص را داشتند (01/0 > P ؛ 864/3 = _9،240F). کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) روی هیبرید SC706 کمترین و روی هیبریدهای SC705، BC678 و SC704بیشتر بود (01/0 > P ؛ 188/28 = _9،240F). کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) نیز، روی هیبرید SC706 کمترین و روی هیبرید BC678 بیشترین بود (01/0 > P ؛ 776/19 = _9،240F). لاروهای L. loreyi به هنگام تغذیه از هیبرید SC400 بیشترین نرخ مصرف نسبی (RCR) و به هنگام تغذیه از هیبرید BC678  کمترین مقدار این شاخص را داشتند (01/0 > P ؛ 626/15 = _9،240F). نرخ متابولیکی نسبی(RMR)  روی هیبرید SC706 بیشترین و روی هیبریدهای BC678 و SC704 کمتر بود (01/0 > P ؛ 162/12= _9،240F). بیشترین و کمترین هزینه متابولیکی(MC)  نیز، به ترتیب روی هیبریدهای SC706 و BC678 به دست آمد (01/0 > P ؛ 776/19 = _9،240F).

وزن غذای مصرف شده توسط لاروها به هنگام تغذیه از هیبرید BK65 بیشترین و به هنگام تغذیه از هیبریدهایSC410  و BK66 کمتر بود (01/0 > P ؛ 367/2 = _9،240F) (شکل 1a). مقدار فضولات تولید شده توسط لاروها با تغذیه از هیبریدهای BC678 و SC704 بیشتر و با تغذیه از هیبریدهای SC400، SC410 و BK66 کمتر بود (01/0 > P ؛ 476/5 = _9،240F) (شکل 1b). وزن کسب شده لاروها در هیبریدهای SC705، BC678 و SC704 بیشتر و در هیبریدهایSC706  و SC410 کمتر بود (01/0 > P ؛ 167/31 = _9،240F) (شکل 1c).

وزن لارو، پیش­شفیره و شفیره و شاخص­های رشدی L. loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت. لاروهای L. loreyi روی هیبریدهای SC705، BC678 و SC704 دارای وزن بیشتر بودند. با این وجود، لاروهای این آفت روی هیبرید SC706 کمترین وزن را داشتند (01/0 > P ؛ 924/17 = _9،240F) (شکل 2). پرورش لاروهای L. loreyi روی هیبریدهایBC678  وSC704  منجر به افزایش وزن پیش­شفیره­ها شد، ولی پرورش آنها روی هیبریدهای SC706، SC410 و SC260 موجب کاهش وزن پیش­شفیره­ها شد (01/0 > P ؛ 069/4 = _9،240F) (شکل 2). بیشترین و کمترین وزن شفیره­ها نیز، به ترتیب روی هیبریدهای BC678 و SC706 به دست آمد (01/0 > P ؛ 481/3 = _9،240F) (شکل 2). شاخص سازگاری(FI)  آفت با تغذیه از هیبرید SC706 کمترین و با تغذیه از هیبرید BC678 بیشترین بود (01/0 > P ؛ 703/84= _9،240F) (جدول 2). شاخص رشد لاروی(LGI)  روی هیبریدهای SC706 و SC260 کمتر و روی هیبرید BC678 بیشترین بود (01/0 > P ؛ 436/47 = _9،240F) (جدول 2). کمترین شاخص رشد-حشره استاندارد(SII)  L. loreyi روی هیبرید SC706 و بیشترین آن روی هیبرید BC678 به دست آمد (01/0 > P ؛ 044/21 = _9،240F) (جدول 2). مقدار نرخ رشد نسبی (RGR) لاروهای تغذیه کرده از هیبریدهای SC706، SC410 و SC260 کمتر و در لاروهای تغذیه کرده از هیبرید BC678 بیشترین بود (01/0 > P ؛ 288/76 = _9،240F) (جدول 2).

شاخص­ کیفیت گیاه. نتایج به دست آمده نشان داد که شاخص کیفیت گیاه(IPQ)  به طور معنی­داری متاثر از تیمارهای مختلف مورد بررسی بود
(01/0 > P؛ 484/2 = _9،240F). به طوری که، کمترین و بیشترین مقدار این شاخص در هیبریدهای SC704 و BK66 به دست آمد (شکل 3).

تجزیه خوشه­ای هیبریدهای مختلف ذرت. دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه­ای هیبریدهای مختلف ذرت بر اساس شاخص­های تغذیه­ای و رشدی مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) L. loreyi در شکل 4 نشان داده شده است. بر این اساس، هیبریدهای مختلف ذرت از نظر سطح حساسیت یا مقاومت در برابر آفت به دو گروه اصلی A و B تقسیم شدند. گروه A شامل دو زیرگروه A1 (BK65، BK66، SC400، SC201 وSC705) (به عنوان هیبریدهای حد واسط) و A2 (SC410،  SC260و SC706) (به عنوان هیبریدهای مقاوم به آفت به دلیل داشتن شاخص­های تغذیه­ای و رشدی پایین) بودند. گروه B نیز، شامل هیبریدهای BC678 و SC704 (به عنوان هیبریدهای حساس به آفت به دلیل دارا بودن شاخص­های تغذیه­ای و رشدی بالا) بود.

جدول 1- نقشه حرارتی شاخص­های تغذیه­ای مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) Leucania loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت

Table 1.  Heat map of nutritional indices (mean ± SE) of total larval instars (third to fifth instar) of Leucania loreyi on different maize hybrids

جدول 2- شاخص­های رشدی مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) Leucania loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت

Table 2. Mean (± SE) growth indices of Leucania loreyi larvae (third to fifth instars) fed on different maize hybrids

شکل 1- میانگین (± خطای معیار) غذای مصرف شده (a)، وزن فضولات (b) و وزن کسب شده (c) مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) Leucania loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت

Fig 1. Mean (± SE) food consumed (a), frass weight (b), and weight gain (c) of Leucania loreyi for total larval instars (third to fifth instar) on different maize hybrids

شکل 2- میانگین (± خطای معیار) وزن مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم)، پیش­شفیره­ها و شفیره­های Leucania loreyi روی هیبریدهای مختلف ذرت

Fig 2. Mean (± SE) total larval instars (third to fifth instar), pre-pupal, and pupal weight of Leucania loreyi on different maize hybrids

شکل 3- میانگین (± خطای معیار) شاخص کیفیت گیاه (IPQ) در هیبریدهای مختلف ذرت

Fig. 3. Mean (± SE) index of plant quality (IPQ) in different maize hybrids

شکل 4- دندروگرام هیبریدهای مختلف ذرت بر اساس شاخص­های تغذیه­ای و رشدی مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) Leucania loreyi (روش Ward)

Fig 4. Dendrogram of different maize hybrids based on nutritional and growth indices of total larval instars (third to fifth instar) of Leucania loreyi (Ward’s method)

بحث و نتیجه گیری

غذای خورده شده توسط حشرات، انرژی لازم را برای فعالیت­های معمول، رشد، تولیدمثل و نگهداری بافت­ها تامین می­کند (Chapman, 1998). با این وجود، نوع و کیفیت غذا می­تواند بر مقدار مصرف غذا و رفتار تغذیه­ای حشرات موثر باشد. گیاهان به عنوان اصلی­ترین منبع تغذیه­ای برای حشرات گیاه‏خوار هستند. تغذیه از برخی از گیاهان میزبان یا ارقام مختلف یک گیاه می­تواند باعث بهبود کارایی تغذیه­ای و رشد حشرات شود، ولی برخی دیگر ممکن است تغذیه و رشد آنها را محدود سازد (Safarnia Nafouti et al., 2021). در بررسی حاضر، استفاده از هیبریدهای مختلف ذرت برای تغذیه لاروهای L. loreyi باعث بروز تفاوت­های معنی‏داری بین شاخص­های تغذیه­ای و رشدی مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) این آفت گردید که حاکی از ارزش غذایی متفاوت هیبریدهای مورد مطالعه می­باشد. این نتیجه، همسو با نتایج گزارش شده توسط محققین دیگر روی سایر هیبریدهای ذرت می­باشد (Alekaram et al., 2024 ؛Hosseininejad et al., 2015 ؛ Hosseininejad & Naseri, 2015 ؛Mardani-Talaei et al., 2013).

نتایج مطالعه حاضر نشان داد که لاروهای L. loreyi روی هیبریدهای SC400، SC706 و SC705 مقدار شاخص هضم­پذیری نسبی(AD)  بیشتری داشتند، ولی روی هیبرید  SC706دارای کمترین مقدار عددی شاخص­های کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) و کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) بودند. شاخص هضم­پذیری نسبی(AD)  نشان می­دهد که چه درصدی از غذای خورده شده به طور موثری توسط حشره جذب شده است. شاخص­های کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) و کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) نیز، به ترتیب نشان­دهنده توانایی حشره در استفاده از غذای خورده شده و هضم شده برای تولید زیست­توده و افزایش رشد می­باشند (Sundufu et al., 2023). بنابراین، لاروهای L. loreyi روی هیبریدSC706  هر چند توانستند بخش عمده­ای از غذای مصرف شده را هضم کنند، ولی قادر نبودند که غذای خورده شده و هضم شده را به توده بدنی تبدیل کنند. اختلال در فعالیت­های متابولیکی از جمله دفع و کاتابولیسم ممکن است در این امر دخالت داشته باشد (Mardani-Talaei et al., 2013). هم­چنین، مقدار بالای ترکیبات شیمیایی ثانویه مانند فنل و آنتوسیانین در برگ­های هیبریدهای SC400، SC706 و SC705 که در مطالعه پیشین ما گزارش شد، احتمالاً در این زمینه اثرگذار بوده است (Jafari et al., 2025). وجود مواد ضدتغذیه­ای یا سمی در غذا موجب می­شود که غذا به جای تبدیل شدن به پروتئین و چربی در بافت­های بدن، صرف تولید انرژی برای انجام فعالیت­های دفاعی گردد (de Paiva et al., 2016). بنابراین این احتمال وجود دارد که افزایش شاخص مصرف(CI)  و شاخص هضم­پذیری نسبی(AD)  روی هیبریدSC706 ، یک واکنش جبرانی در مقابل کیفیت پایین غذا بوده است. چنان که، Mardani-Talaei et al. (2013) گزارش کردند که مقدار پایین کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) معرف وجود سازوکار مقاومت آنتی­بیوزی در گیاه علیه گیاه‏خواران می­باشد. مقادیر عددی کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) و کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) برای هیبرید SC706 در بررسی حاضر بیشتر از کمترین مقادیر گزارش شده توسط (2015)Hosseininejad & Naseri  برای مجموع سنین چهارم و پنجم لاروهایH. armigera  روی هیبریدهای K36*MO17 و K35*K3615 و کمتر از مقادیر گزارش شده توسط Alekaram et al. (2024) برای لاروهای سنین سوم تا ششم S. littoralis روی هیبرید Oteel به عنوان هیبرید نامناسب بود. این اختلاف می­تواند به تفاوت گونه حشرات و هیبرید ذرت مورد استفاده نسبت داده شود.

در بررسی حاضر، لاروهای L. loreyi روی هیبرید SC706 بیشترین مقدار هزینه متابولیکی (MC) و نرخ متابولیکی نسبی (RMR) را داشتند. هزینه متابولیکی (MC) بالای لارو در تغذیه از هیبرید SC706 نقش مهمی در کاهش کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) روی این تیمار داشت. وجود چنین ارتباطی بین کارایی تبدیل غذای هضم شده و هزینه متابولیکی در مطالعات Ambarningrum et al. (2009) و  Truzi et al. (2021)نیز گزارش شده است. هزینه متابولیکی بالا نشان می­دهد که غذای خورده شده توسط لارو حاوی آللوکمیکال­های سمی بوده و لارو بالاجبار انرژی بیشتری را برای غیرسمی کردن این ترکیبات در بدن خودش صرف می­کند تا از ایجاد اختلال فیزیولوژیکی در بدن جلوگیری کند (Sundufu et al., 2023). کیفیت غذایی پایین هیبرید SC706 علاوه بر این، باعث افزایش نرخ متابولیکی نسبی (RMR) لارو روی این هیبرید شد. نرخ متابولیکی نسبی، مقدار غذای مصرف شده در متابولیسم را به ازای هر واحد وزن بدن نشان می­دهد و مقدار بالای آن حاکی از فشار متابولیکی بیشتر بر حشره می­باشد (Sundufu et al., 2023). بنابراین، بالا بودن این شاخص­ها روی هیبرید SC706 نشان می­دهد که لاروهای L. loreyi بخش زیادی از غذای مصرف شده را صرف فعالیت­های متابولیکی و بقاء نموده و مقدار بسیار کمتری از آن را برای رشد یا تولیدمثل اختصاص دادند.

در مقابل، لاروهای L. loreyi روی هیبرید BC678 دارای شاخص مصرف(CI)  و شاخص مصرف نسبی(RCR)  پایین و روی هیبریدهای BC678 و SC704 شاخص هضم­پذیری نسبی(AD)  کمتری داشتند، ولی مقدار کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) لاروها روی هیبرید BC678 بیشترین بود. روی هیبریدهای SC705، BC678 و SC704 نیز، مقدار کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) لاروها بالا بود. بالا بودن مقدار این دو شاخص نشان می­دهد که لاروهای L. loreyi روی این هیبریدها و بالاخص روی هیبرید BC678 کارایی بیشتری برای تبدیل غذای خورده شده و هضم شده به زیست­توده داشتند و در نتیجه، احتمال رشد سریع آفت دور از انتظار نخواهد بود. این امر ممکن است در ارتباط با کارایی بالایی آنزیم­های گوارشی لارو در هضم غذای مصرف شده باشد. از سویی دیگر، در هیبریدهای BC678 و SC704 نرخ متابولیکی نسبی (RMR) و در هیبرید BC678 شاخص هزینه متابولیکی (MC) مقدار پایین­تری نسبت به سایر تیمارها داشتند که حاکی از کیفیت بالای این هیبریدها (احتمالاً به دلیل فقدان یا غلظت پایین آللوکمیکال­های سمی) می­باشد. لذا، تامین شدن نیازهای غذایی ضروری برای رشد حشره به دلیل ارزش غذایی بالای این هیبریدها باعث شد که حشره نیازی به واکنش جبرانی برای کمبود عناصر غذایی نداشته باشد. یافته­های (2015)Hosseininejad & Naseri  نشان داد که پایین بودن مقدار شاخص هضم­پذیری نسبی(AD)  مانعی برای هضم غذای خورده شده نمی­باشد، زیرا تقریباً درصد بالایی از کل غذای خورده شده توسط مجموع سنین چهارم و پنجم لارویH. armigera  به دلیل فعالیت موثر آنزیم­های گوارشی هضم شدند. در تحقیق انجام شده توسط Mardani-Talaei et al. (2013)، لاروهای کرم برگخوار S. exigua علیرغم داشتن کمترین مقدار شاخص مصرف(CI)  روی هیبرید SC260، دارای بالاترین مقدار کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) و کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) بودند که همسو با نتایج تحقیق حاضر روی هیبرید BC678 می­باشد. 

در بررسی حاضر، میانگین وزن خشک لاروهای L. loreyi بین 87/56-95/36 میلی­گرم بود که کمتر از میانگین وزن خشک پیش­شفیره­ها و شفیره­های آن (به ترتیب بین 01/97-77/82 و 15/86-92/77 میلی­گرم) بود. تفاوت ارزش غذایی هیبریدها می­تواند دلیل اصلی اختلاف وزن مراحل رشدی مختلف آفت روی آنها باشد. علاوه بر این، دلیل وزن بیشتر پیش­شفیره­ها و شفیره­ها نسبت به لاروها آن است که وزن این مراحل رشدی با فاصله نسبتاً کوتاهی پس از آخرین تغذیه اندازه­گیری می­شود. لذا، تمام مواد غذایی کسب شده در مرحله قبل بالاخص پروتئین و چربی، در بدن پیش­شفیره­ها و شفیره­ها ذخیره شده و به صورت افزایش وزن نسبت به مرحله لاروی ظاهر می­گردد (Nation, 2002). همسو با  این نتایج، (2021) Naseri et al. گزارش کردند که وزن لاروهای H. armigera با تغذیه از ارقام مختلف سویا (بین 72/30-50/15 میلی­گرم) کمتر از وزن پیش­شفیره­ها و شفیره­های آن (به ترتیب بین 42/81-99/63 و 33/94-31/71 میلی­گرم) بود. بر اساس نتایج به دست آمده، وزن لاروها و شفیره­های L. loreyi روی هیبرید SC706 کمتر از هیبریدهای دیگر بود که نشان می­دهد این هیبرید به احتمال زیاد میزبان مناسبی برای L. loreyi نبود. علاوه بر این، کیفیت پایین این تیمار باعث کاهش مقدار شاخص سازگاری (FI) و شاخص رشد-حشره استاندارد(SII)  L. loreyi نسبت به سایر تیمارها شد که ممکن است با پایین بودن وزن شفیره و درصد تشکیل شفیره و یا طولانی بودن طول دوره لاروی یا شفیرگی آفت روی این هیبرید مرتبط باشد. علاوه بر این، طولانی بودن طول دوره لاروی یا زنده­مانی کمتر لاروهای L. loreyi روی هیبریدهای SC706 و SC260 به احتمال زیاد باعث کاهش شاخص رشد لاروی(LGI)  روی این هیبریدها شد. نتایج بررسی چرخه زندگی L. loreyi روی هیبریدهای ذرت مورد بررسی ثابت کرد که طول دوره لاروی و طول دوره نشو و نمای این آفت روی هیبریدهای SC706 و SC260 طولانی بود (Jafari et al., 2025) که می­تواند به همراه وزن کم لاروها و شفیره­ها، پایین بودن مقدار عددی شاخص­های رشدی را روی این هیبریدهای کم کیفیت توجیه کند. همسو با نتایج بررسی حاضر، Rahimi Namin et al. (2019) گزارش کردند که کاهش شاخص سازگاری (FI) حشره در ارقام مقاوم با پایین بودن درصد تشکیل شفیره یا وزن شفیره ارتباط دارد. محدوده شاخص رشد-حشره استاندارد شده(SII)  در بررسی حاضر بیشتر از محدوده گزارش شده توسط (2021) Shishehbor & Hemmati برای لاروهای S. littoralis روی ارقام مختلف لوبیا (24/65-2/1 میلی­گرم بر روز) است. نوع گونه حشره، نوع گیاه مورد بررسی، نوع مواد مغذی کسب شده از هر گیاه و شرایط آزمایش می­تواند توجیهی برای تفاوت­های مشاهده شده باشد. در مقابل، لاروهای L. loreyi روی هیبریدهای SC705، BC678 و SC704 وزن بیشتری نسبت به سایر تیمارها داشتند. علاوه بر این، بالا بودن وزن شفیره­ها، شاخص سازگاری (FI)، شاخص رشد لاروی(LGI)  و شاخص رشد-حشره استاندارد(SII)  L. loreyi روی هیبریدBC678  نشان داد که این هیبرید از مطلوبیت بالایی برای L. loreyi برخوردار بود. در تحقیق انجام شده توسط Mardani-Talaei et al. (2013) بالا بودن کیفیت مصرفی هیبرید SC704 موجب افزایش وزن لاروهای سن چهارم کرم برگخوار S. exigua روی این هیبرید ذرت شد. مطالعه شاخص­های رشدیH. armigera  روی شش میزبان گیاهی مختلف (پنبه، ذرت، بامیه، کرچک، نخود و لوبیا) و یک جیره غذایی مصنوعی نشان داد که شاخص­های رشد لاروی و شفیرگی و شاخص سازگاری (FI) این آفت با تغذیه از میزبان گیاهی نخود بیشتر و با تغذیه از میزبان گیاهی ذرت کمتر بود (Amer & El-Sayed, 2014) که احتمالاً به دلیل ارزش غذایی بالای نخود نسبت به ذرت می­باشد. تغذیه از غذای با ارزش غذایی بالا، نرخ رشد لاروهای بالپولکداران را افزایش داده و موجب تسریع نشو و نمای آنها در مقایسه با تغذیه از غذای با ارزش غذایی پایین می­شود (Hwang et al., 2008). ثابت شده است که نرخ رشد حشرات همبستگی مثبتی با مقدار نیتروژن و آب قسمت­های هوایی گیاهان دارد (Scriber & Slansky, 1981).

در هیبریدهای SC706، SC410 و SC260 مقدار عددی شاخص نرخ رشد نسبی (RGR) که نشان­دهنده زیست­توده کسب شده توسط لارو است، کمتر از سایر هیبریدها بود. پایین بودن این شاخص نشان می­دهد افزایش وزن بدن روی این هیبریدها کمتر اتفاق افتاده است. همان طور که پیشتر ذکر شد وزن لاروها و پیش­شفیره­ها روی هیبرید SC706 کمتر از سایر هیبریدها بود. هم­چنین، وزن پیش­شفیره­ها در هیبریدهای SC410 و SC260 نیز پایین بود. در تحقیقی، (2015)Naseri & Arghand  کارایی لاروهایH. armigera  را روی پنج هیبرید مختلف ذرت بررسی و محدوده مقادیر شاخص نرخ رشد نسبی (RGR) مجموع سنین لاروی (سنین چهارم تا ششم لاروی) آن را بین 11/0 (روی هیبرید SC704) تا 22/0 (روی هیبرید SC500) درصد گزارش نمودند که همسو با نتایج تحقیق حاضر می­باشد. مقدار پایین شاخص نرخ رشد نسبی (RGR) روی یک تیمار ممکن است با عواملی مانند مصرف غذای کمتر، کارایی تبدیل غذای خورده شده و هضم شده پایین روی آن تیمار، کیفیت پایین غذا و یا افزایش طول دوره لاروی در ارتباط باشد (Naseri & Arghand, 2015). بر خلاف انتظار، حداکثر مقدار شاخص مصرف(CI)  لاروهای L. loreyi روی هیبرید SC706 به دست آمد. این امر نشان می­دهد که این لاروها برای حفظ متوسط وزن خود روی هیبرید SC706، مقدار تغذیه خود را از این تیمار افزایش داده­اند و به موازات این عمل، برای استفاده مفید از غذای خورده شده، مقدار تولید فضولات خود را نیز کاهش داده­اند. لذا، علیرغم تغذیه بیشتر آفت از این هیبرید، رشد لاروها در این تیمار کمتر از سایر هیبریدها اتفاق افتاده است. به نظر می­رسد که کیفیت پایین این هیبرید در کاهش مقدار شاخص نرخ رشد نسبی (RGR) لاروها دخالت داشته است. پایین بودن کیفیت غذایی گیاه ممکن است با کمتر بودن ترکیبات شیمیایی اولیه و یا بالا بودن ترکیبات شیمیایی ثانویه به ویژه مهارکننده­های آنزیمی مرتبط باشد (Zamani Fard et al., 2022). ترکیبات شیمیایی اولیه گروه مهمی از ترکیبات هستند که در فرایندهای فیزیولوژیکی پایه گیاهان نقش دارند و نیز، مواد مغذی را برای گیاه‏خواران فراهم می­کنند. در مقابل، ترکیبات شیمیایی ثانویه در عملکرد متابولیکی پایه گیاهان نقشی ندارند و منبع مواد مغذی برای گیاه‏خواران نیستند، بلکه در برهمکنش­های اکولوژیک گیاهان با سایر جانداران دخالت می­کنند (Whittaker & Feeny, 1971). وارد شدن ترکیبات شیمیایی ثانویه گیاهان از طریق تغذیه به داخل بدن حشرات می­تواند با ایجاد سمیت مزمن در حشرات باعث کاهش تغذیه آنها گردد (Mirzaei Kohsareh et al., 2025). ثابت شده است که مهارکننده­های آنزیمی، به ویژه با مهار آنزیم­های آمیلولیتیک و پروتئولیتیک حشرات، دسترسی حشرات به مواد مغذی مانند کربوهیدرات­های ساده و اسیدهای آمینه را کاهش می­دهند (Goudarzi Mohammadi et al., 2024). در تحقیقی، (2024)Alekaram et al.  گزارش کردند که غلظت پایین نشاسته و پروتئین (ترکیبات شیمیایی اولیه) و غلظت بالای فنل، آنتوسیانین و فلاونوئید (ترکیبات شیمیایی ثانویه) موجب کاهش کارایی تغذیه­ای لاروهای S. littoralis روی هیبرید Oteel (به عنوان هیبرید مقاوم ذرت) شد. در مطالعات ما نیز، غلظت کم نشاسته و محتوی بالای آنتوسیانین هیبریدهای ذرت مورد بررسی در کاهش ارزش تغذیه­ای این هیبریدها موثر بود (Jafari et al., 2025). در مقابل، بیشترین مقدار نرخ رشد نسبی (RGR) لاروهای L. loreyi روی هیبرید BC678 اتفاق افتاد. این امر حاکی از بالا بودن نرخ افزایش وزن لارو به ازای هر گرم وزن لارو در هر روز و/یا کوتاه بودن طول دوره نشو و نمای آفت باشد (Shishehbor & Hemmati, 2021). بالا بودن مقدار این شاخص روی یک تیمار حاکی از ارتباط مستقیم آن با مقادیر کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) و کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) است. بدین معنی که، سنتز بافت­ها و تشکیل زیست­توده بدنی به خوبی انجام شده است. به طوری که، نتایج اندازه­گیری وزن لاروها و شفیره­ها نشان داد که لاروهای این آفت به هنگام تغذیه از هیبریدهای مذکور رشد بیشتری داشتند. مطالعه (2024)Alekaram et al.  نشان داد که ارزش غذایی بالای هیبرید SC703 موجب افزایش مقادیر شاخص­های نرخ رشد نسبی (RGR)، کارایی تبدیل غذای خورده شده (ECI) و کارایی تبدیل غذای هضم شده (ECD) لاروهایH. armigera  شد که ناشی از همبستگی مثبت شاخص­های مذکور با مقدار نشاسته و پروتئین و همبستگی منفی آن­ها با غلظت فنل، آنتوسیانین و فلاونوئید بود. در مطالعات ما نیز، غلظت نسبتاً بالای نشاسته و محتوی کمتر فنل در افزایش ارزش تغذیه­ای و کوتاه شدن شدن طول دوره نشو و نمای آفت، به ویژه در هیبریدBC678  دخیل بود (Jafari et al., 2025).

در بررسی حاضر، هیبرید BK66 بیشترین شاخص کیفیت گیاه(IPQ)  را داشت. این شاخص ارتباط بین وزن شفیره به وزن فضولات تولید شده را نشان می­دهد. مقدار بالای این شاخص در بررسی حاضر، با وزن پایین فضولات تولید شده در این هیبرید ارتباط مستقیم داشت که این موضوع می‏تواند در نتیجه وزن کمتر غذای مصرف شده توسط لاروهای L. loreyi روی هیبرید BK66 باشد. محدوده شاخص کیفیت گیاه(IPQ)  در بررسی حاضر کمتر از محدوده گزارش شده برای ارقام لوبیا توسط (2021) Shishehbor & Hemmati  (66/78-4/1 میلی­گرم بر میلی­گرم) می­باشد که ناشی از تفاوت نوع گیاهان، ترکیبات بیوشیمیایی و حشرات مورد بررسی می­باشد. در مقابل، کمترین مقدار شاخص کیفیت گیاه(IPQ)  در هیبرید SC704 به دست آمد که این امر به دلیل وزن بالای فضولات تولید شده در این هیبرید بود. به نظر نمی­رسد که این هیبرید از نظر ارزش غذایی کیفیت پایینی داشته باشد، چون نرخ متابولیکی نسبی (RMR) لارو در این هیبرید به احتمال زیاد به دلیل مقدار کم ترکیبات شیمیایی ثانویه، پایین بود، ولی ممکن است که وجود مقدار بالای فیبرهای نامحلول مانند سلولز و همی­سلولز در این هیبرید باعث شده است که غذا به صورت هضم نشده از روده عبور کرده و باعث افزایش فضولات تولیدی شود (Jha et al., 2019).

بر اساس نتایج تجزیه خوشه­ای، هیبریدهای مختلف ذرت بر اساس شاخص­های تغذیه­ای مجموع سنین لاروی (سن سوم تا پنجم) به دو گروه اصلی A و B تقسیم شدند. هیبریدهای قرار گرفته در زیرگروه A2 که شامل هیبریدهای SC410،  SC260و SC706 بودند، مطلوبیت کمتری برای لاروهای L. loreyi به دلیل پایین بودن شاخص­های تغذیه­ای و رشدی آفت داشتند و می­توانند به عنوان هیبرید مقاوم در نظر گرفته شوند. کاهش شاخص­های تغذیه­ای و رشدی می­تواند باعث تاخیر در رشد و نشو و نمای حشره به دلیل کاهش منابع انرژی آن گردد (Khosravi et al., 2010). در مقابل، هیبریدهای واقع شده در گروه B یعنی هیبریدهای BC678 و SC704 به دلیل بالا بودن شاخص­های مذکور، مطلوبیت بیشتری به این آفت نشان دادند و لذا، هیبریدهای حساسی به آفت ارزیابی شدند. سایر هیبریدها هم از نظر شاخص­های تغذیه­ای و رشدی در حالت حدواسطی قرار داشتند. لذا، هیبریدهای نامناسب (SC410،  SC260و SC706) تحقیق حاضر را می­توان در برنامه­های مدیریت تلفیقی L. loreyi لحاظ کرد. با این وجود، پیش از استفاده از این هیبریدها در برنامه­های مدیریت تلفیقی و نیز، برای فهم بهتر برهمکنش بین L. loreyi و هیبریدهای ذرت لازم است واکنش­های تغذیه­ای، فیزیولوژیکی و اکولوژیکی این آفت در شرایط مزرعه­ای و روی گیاه کامل نیز مورد مطالعه قرار گیرد. علاوه بر این، مطالعاتی روی جنبه­های دیگر این هیبریدها مانند معیارهای زراعی (نیاز آبی، سازگاری محیطی، میزان محصول، کیفیت) و ارزش غذایی، حساسیت به بیماری­های گیاهی و دیگر حشرات آفت انجام گیرد. نتایج به دست آمده از چنین مطالعات جامعی می­تواند برای کنترل جمعیت این آفت مهم در مزارع ذرت مورد استفاده قرار گیرد.

Author's Contributions

Hasan Jafari: Investigation; data curation; methodology; formal analysis; software; validation. Seyed Ali Hemmati: Conceptualization; data curation; investigation; methodology; validation; visualization; draft preparation; final review and edit; project administration; supervision and funding acquisition. Mehdi Esfandiari: Methodology; data curation; investigation; validation; visualization. Arash Rassekh: Methodology; data curation; investigation; validation; visualization.

 Author's Information

Funding

This research was funded by Shahid Chamran University of Ahvaz, Ahvaz, Iran (Grant No. SCU.AP1403.39134).

Data Availability Statement

All data supporting the findings of this study are available within the paper.

 Acknowledgments

This research was supported by Shahid Chamran University of Ahvaz, Ahvaz, Iran, which is greatly appreciated.

Ethics Approval

Insects were used in this study. All applicable international, national, and institutional guidelines for the care and use of animals were followed. This article does not contain any studies with human participants performed by the author.

 Conflict of Interest

The authors declare that there is no conflict of interest regarding the publication of this paper.

Generative AI statement

The authors declare that no Gen AI was used in the creation of this manuscript.

 REFERENCES

Alekaram, Sh., Hemmati, S. A., Ziaee, M. & Stelinski, L. L. (2024) Evaluation of diets from various maize hybrids reveals potential tolerance traits against Spodoptera littoralis (Boisd) as measured by developmental and digestive performance. Bulletin of Entomological Research, 114, 642-651. https://doi.org/10.1017/S0007485324000403

Ambarningrum, T. B., Pratiknyo, H. & Priyanto, S. (2009) Nutrition indices and survivorship of Spodoptera litura F. larvae is fed nutrition including jengkol bark extract (Pithecellobium lobatum Benth). Jurnal Hama dan Penyakit Tumbuhan Tropika, 9, 109-114. https://doi.org/10.23960/j.hptt.29109-114

Amer, A. E. A. & El-Sayed, A. A. A. (2014) Effect of different host plants and artificial diet on Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) development and growth index. Journal of Entomology, 11, 299-305. https://doi.org/10.3923/je.2014.299.305

Ashouri, S., Osouli, S. & Ahmadi, M. (2022) Comparative study of different artificial diets on the biology of beet armyworm, Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Entomological Society of Iran, 42, 183-193. https://doi.org/10.52547/jesi.42.3.2

Asmoro, P. P., Dadang, Pudjianto, & Winasa, I. W. (2021) Nutritional indices and feeding preference of the Plutella xylostella L. (Lepidoptera: Yponomeutidae) in several Brassicaceae plants. IOP Conferance Series: Earth and Environmental Science, 948, 012040. https://doi.org/10.1088/1755-1315/948/1/012040

Ben Jemâa, J. M., Soltani, A., Djebbi, T., Mejri, I., Kanyesigye, D. & Otim, M. H. (2023) The maize caterpillar Mythimna (= Leucania) loreyi (Duponchel, 1827) (Lepidoptera: Noctuidae): identification, distribution, population density and damage in Tunisia. Insects, 14, 786. https://doi.org/10.3390/insects14100786

Chapman, R. F. (1998) The insects: structure and function. 4th ed. Cambridge University Press, UK.

da Silva, M. C. M., Mello, L. V., Coutinho, M. V., Rigden, D. J., Neshich, G., Chrispeels, M. J. & Grossi-de-sa, M. F. (2004) Mutants of common been alpha-amylase inhibitor-2 as an approach to investigate binding specificity to alpha-amylases. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 39, 201-208. https://doi.org/10.1590/s0100-204x2004000300001

de Paiva, L. A., Corrêa, F., Silva, C. L. T., Moura, T. L., da Silva, F. C., Araújo, M. S. & de Jesus, F. G. (2016) Resistance of corn genotypes to fall armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). African Journal of Biotechnology, 15, 1877-1882. https://doi.org/10.5897/AJB2016.15399

Ebrahimi, L., Amir-Maafi, M. & Shiri, M. (2024) The effect of temperature on abundance of Mythimna loreyi (Lepidoptera: Noctuidae) in corn. Journal of Iranian Plant Protection Research, 38, 197-208. https://doi.org/10.22067/jpp.2024.85113.1164

Eckhoff, S. R., Paulsen, M. R. & Yang, S. C. (2003) Maize. In: Caballero, B. (ed.), Encyclopedia of food sciences and nutrition. Academic Press, pp. 3647-3653. https://doi.org/10.1016/B0-12-227055-X/00725-2

El-Sherif, S. I. (1972). On the biology of Leucania loreyi Dup. (Lepidoptera, Noctuidae). Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 71, 104-111. https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.1972.tb01725.x

Esfandiari, M., Mossadegh, M. S. & Shishehbor, P. (2011) Noctuidae s.l. (Lepidoptera) from sugarcane fields of SW Iran. Fragmenta Faunistica, 54, 137-147. https://doi.org/10.3161/00159301FF2011.54.2.137

Fathipour, Y., Babaei, M., Bagheri, A., Talebi, A. A. & Yazdanpanah, Sh. (2021) Demographic parameters of Helicoverpa armigera on ten corn hybrids-mediated artificial diets reveals striking differences. Journal of Crop Protection, 10, 363-374. http://jcp.modares.ac.ir/article-3-49210-en.html

Goudarzi Mohammadi, N., Hemmati, S. A. & Shishehbor, P. (2024) Effect of different sunflower cultivars on nutritional and physiological responses of Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Entomological Society of Iran, 44, 307-320. https://doi.org/10.61186/jesi.44.3.6

Hemati, S. A., Naseri, B., Ganbalani, G. N., Dastjerdi, H. R. & Golizadeh, A. (2012) Effect of different host plants on nutritional indices of the pod borer, Helicoverpa armigera. Journal of Insect Science, 12, 55. https://doi.org/10.1673/031.012.5501

Hill, M. G. (1988) Analysis of the biological control of Mythimna separate (Lepidoptera: Noctuidae) by Apanteles ruficrus (Braconidae: Hymenoptera) in New Zealand. Journal of Applied Ecology, 25, 197-208. https://doi.org/10.2307/2403618

Hosseininejad, A. S. & Naseri, B. (2015) Nutritional and growth indices of Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) on different corn hybrids. Arthropod-Plant Interactions, 9, 633-640. https://doi.org/10.1007/s11829-015-9405-9

Hosseininejad, A. S., Naseri, B. & Razmjou, J. (2015) Comparative feeding performance and digestive physiology of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) larvae-fed 11 corn hybrids. Journal of Insect Science, 15, 197. https://doi.org/10.1093/jisesa/ieu179

Hwang, S. Y., Liu, C. H. & Shen, T. C. (2008) Effects of plant nutrient availability and host plant species on the performance of two Pieris butterflies (Lepidoptera: Pieridae). Biochemical Systematics and Ecology, 36, 505-513. https://doi.org/10.1016/j.bse.2008.03.001

Itoyama, K., Kawahira, Y., Murata, M. & Tojo, S. (1999) Fluctuations of some characteristics in the common cutworm, Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) reared under different diets. Applied Entomology and Zoology, 34, 315-321. https://doi.org/10.1303/aez.34.315

Jafari, H., Hemmati, S. A. & Habibpour, B. (2023) Evaluation of artificial diets based on different legume seeds on the nutritional physiolog,y and digestive function of Helicoverpa armigera (Hübner). Bulletin of Entomological Research, 113, 133-143. https://doi.org/10.1017/S0007485322000402

Jafari, H., Hemmati, S. A., Esfandiari, M. & Rasekh, A. (2025) Population growth, digestive physiology, and antioxidant enzyme activities of Leucania loreyi (Lepidoptera: Noctuidae) on maize hybrids. Crop Protection, https://doi.org/10.1016/j.cropro.2025.107342

Jalaeian, M., Farahpour-Haghani, A. & Esfandiari, M. (2017) First report of damage caused by Leucania loreyi (Lep.: Noctuidae) on rice in Guilan province. Plant Pest Research, 7, 77-80. https://doi.org/10.22124/iprj.2017.2593. [In Persian].

Jha, R., Fouhse, J. M., Tiwari, U. P., Li, L. & Willing, B. P. (2019) Dietary fiber and intestinal health of monogastric animals. Frontiers in Veterinary Science, 6, 48. https://doi.org/10.3389/fvets.2019.00048

Jung, J. K., Kim, E. Y., Kim, I. H. & Seo, B. Y. (2020) Species identification of noctuid potential pests of soybean and maize, and estimation of their annual adult emergence in Suwon, Korea. Korean Journal of Applied Entomology, 59, 93-107. https://doi.org/10.5656/KSAE.2020.03.0.013

Khosravi, R., Jalali Sendi, J. & Ghadamyari, M. (2010) Effect of Artemisia annua L. on deterrence and nutritional efficiency of lesser mulberry pyralid (Glyphodes pyloalis Walker) (Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Plant Protection Research, 50, 423-428. https://doi.org/ 10.2478/v10045-010-0071-8

Koricheva, J. & Haukioja, E. (1992) Effects of air pollution on host plant quality, individual performance, and population density of Eriocrania miners (Lepidoptera: Eriocraniidae). Environmental Entomology, 21, 1386-1392. https://doi.org/10.1093/ee/21.6.1386

Lockwood, J. L., Hoopes, M. A. & Marchetti, M. P. (2007) Invasion ecology. Massachusetts, Blackwell Publishing.

MacRobert, J. F., Setimela, P., Gethi J., & Regasa, M. W. (2014). Maize hybrid seed production manual. Mexico, D.F., CIMMYT.

Mardani-Talaei, M., Nouri-Ganbalani, G., Naseri, B. & Hassanpour, M. (2013) Comparison of the feeding indices of the beet armyworm, Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae), on 10 commercial hybrids of corn. Iranian Journal of Plant Protection Science, 44, 15-25. https://doi.org/10.22059/ijpps.2013.35619. [In Persian].

Mirzaei Kohsareh, M., Naseri, B., Rafiee-Dastjerdi, H. & Ebadollahi, A. (2025) Toxicity and antinutritional effects of some plant essential oils, separately and in combination, against the saw-toothed grain beetle, Oryzaephilus surinamensis. Plant Pest Research, 14, 1-15. https://doi.org/10.22124/iprj.2025.29020.1608

Naseri, B., Fathipour, Y., Moharramipour, S. & Hosseininaveh, V. (2010) Nutritional indices of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera, on 13 soybean varieties. Journal of Insect Science, 10, 151. https://doi.org/10.1673/031.010.14111

Naseri, B. & Arghand, A. (2015) Effect of artificial diet containing seeds of five corn hybrids on nutritional performance of Helicoverpa armigera (Lep.: Noctuidae). Journal of Crop Protection, 4, 1-9. http://jcp.modares.ac.ir/article-3-8110-en.html

Nation, J. L. (2002) Insect physiology and biochemistry. London, UK: CRC Press.

Pretorius, L. M. (1976) Laboratory studies on the developmental reproductive performance of Heliothis armigera (Hubn.) on various food plants. Journal of Entomological Society of South Africa, 39, 337-334. https://doi.org/10.5555/19770544284

Qi, X., Cheng, S., Hong, L., Wang, X., Zhong, Q., Jiang, W., Chen, J. & Liang, Y. (2024) Maize yield and quality response to Lepidoptera pest control in different periods in south China. Agronomy, 14, 2938. https://doi.org/10.3390/agronomy14122938

Rahimi Namin, F., Nouri-Ganbalani, G., Naseri, B. & Razmjou, J. (2019) Effect of different barley cultivars on nutritional physiology of Tribolium castaneum (Coleoptera: Tenebrionidae). Journal of Crop Protection, 8, 389-402. http://jcp.modares.ac.ir/article-3-30366-en.html

Ravan, B., Esfandiari, M. & Mossadegh, M. S. (2024) First record of Leucania herrichii Herrich-Schäffer from Iran with new distribution data of Leucaniini (Lep., Noctuidae). Journal of Insect Biodiversity and Systematics, 10, 797-804. https://doi.org/10.61186/jibs.10.4.797

Rayapuram, C. & Baldwin, I. T. (2006) Using nutritional indices to study LOX3-dependent insect resistance. Plant, Cell & Environment, 29, 1585-1594. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2006.01534.x

Safarnia Nafouti, M., Naseri, B., Rafiee Dastjerdi, H. & Fathi, S. A. A. (2021) Nutritional indices and digestive proteolytic and amylolytic activities of Trogoderma granarium (Coleoptera: Dermestidae) on seed of different cereals. Journal of Entomological Society of Iran, 41, 249-262. https://doi.org/10.22117/JESI.2021.355832.1427

Setamou, M., Schulthess, F., Bosque-Perez,  N. A., Poehling, H. M. & Borgemeister, C. (1999) Bionomics of Mussidia nigrivenella (Lepidoptera: Pyralidae) on three  host plants. Bulletin of Entomological Research, 89, 465-471. https://doi.org/10.1017/S0007485399000607

Schoonhoven, L. M., van Loon, J. J. A. & Dicke, M. (2005) Insect-plant biology. 2nd ed. Oxford University Press, Oxford, UK.

Scriber, J. M. & Slansky Jr. F. (1981) The nutritional ecology of immature insects. Annual Review of Entomology, 26, 183-211. https://doi.org/10.1146/annurev.en.26.010181.001151

Shishehbor, P. & Hemmati, S. A. (2021) Investigation of secondary metabolites in bean cultivars and their impact on the nutritional performance of Spodoptera littoralis (Lep.: Noctuidae). Bulletin of Entomological Research, 112, 378-388. https://doi.org/10.1017/S0007485321000948

Slansky, F. (1990) Insect nutritional ecology as a basis for studying host plant resistance. Florida Entomologist, 73, 359-378. https://doi.org/10.2307/3495455

Sundufu, A. J., Norman, J. E., Samura, A. E., Torto, S. J., Quee, D. D., Tarawallie, M. D., Johnson, R., Saffa, M. D., Fomba, S. G. & Mansaray, M. (2023) Effect of artificial and corn leaves diets on development, survival and reproduction of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in Sierra Leone. Advances in Entomology, 11, 79-94. https://doi.org/10.4236/ae.2023.112007

Tavakkoli, H., Nouri Ganbalani, G., Razmjou, J., Taghizadeh, M., Sharifi Zieva, P., Sedaghati, M. & Mottaghinia, L. (2013) Evaluation of relative resistance of eleven maize hybrids against Ostrinia nubilalis Hb. (Lepidoptera: Pyralidae) in Moghan region. Iran. Plant Protection Research, 26, 355-361. https://doi.org/10.22067/jpp.v26i4.18419. [In Persian].

Thapa, S., Rawal, S. & Adhikari, S. (2022) Varietal evaluation of hybrid maize in the summer and winter seasons in terai region of Nepal. Heliyon, 8, e11619. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2022.e11619

Truzi, C. C., Vieira, N. F., de Souza, J. M. & de Bortoli, S. A. (2021) Artificial diets with different protein levels for rearing Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Insect Science, 21, 1-7. https://doi.org/10.1093/jisesa/ieab041

Waldbauer, G. P. (1968) The consumption and utilization of food by insects. Advances in Insect Physiology, 5, 229-288. https://doi.org/10.1016/S0065-2806(08)60230-1

Whittaker, R. H. & Feeny, P. (1971) Allelochemics: chemical interactions between species. Science, 171, 757-770. https://doi.org/10.1126/science.171.3973.757

Zamani Fard, Sh., Hemmati, S. A., Shishehbor, P. & Stelinski, L. L. (2022) Growth, consumption and digestive enzyme activities of Spodoptera littoralis (Boisd) on various mung bean cultivars reveal potential tolerance traits. Journal of Applied Entomology, 146, 1145-1154. https://doi.org/10.1111/jen.13055