تاثیر محلو لپاشی نیترا ت کلسیم، پتاسیم دی هیدروژن فسفات و سولفات منگنز بر تجمع یونی و ویژگ یهای فیزیولوژیک گلرنگ در شرایط تنش شوری

مقدمه

افزایش تقاضا برای روغن‌نباتی در بازارهای جهانی، فشار ناشی از هزینه خرید روغن و واردات در کشورهای مصرف‌کننده و روند افزایش مصرف سرانه روغن ‌نباتی، از جمله عواملی هستند که اهمیت توسعه کشت دانه‌های روغنی و گسترش برنامه‏های علمی تحقیقاتی را در این زمینه بیش از پیش مشخص می‌سازد (Omidi Tabrizi and Ahmadi, 2001). یکی از این گیاهان دانه روغنی که کمتر مورد توجه قرار گرفته است، گلرنگ می‌باشد. در سال‌های اخیر گلرنگ به‌دلیل سازگاری با اقلیم‌های گوناگون و مقاومت به شوری و شرایط سخت، به ‌عنوان یکی از گیاهان دانه روغنی مهم برای دنیا از جمله ایران مورد توجه قرار گرفته است (Damodaram and Hegde, 2002).

تنش شوری از جمله عوامل محدود کننده عملکرد محصولات در جهان به شمار می‌رود و به خصوص در مناطق خشک و نیمه خشک به عنوان یکی از اساسی‏ترین مشکلات بخش کشاورزی است (Munns, 2002). تنش شوری همراه با اسیدیته بالای خاک، می‏تواند مانع از جذب یون‏های معدنی در خاک به علت اثر منفی یون سدیم و به هم خوردن تعادل یونی گردد. بنابراین، گیاهان باید برای حفظ تعادل یونی داخل سلولی، با سازوکار‏هایی با سمیت یون سدیم و خشکی فیزیولوژیک مقابله کنند. هنگامی که گیاه در شرایط شوری قرار می‏گیرد، جریان متعادل انتقال یون‏های سدیم، کلر و دیگر یون‏ها مانند پتاسیم و کلسیم به هم می‏خورد (Niu, Bressan, Hasegawa and Pardo, 1995). روابط بین شوری و عناصر غذایی در گیاهان بسیار پیچیده است و بسته به شرایط آزمایش، محیط آزمایش (خاک یا محلول غذایی)، مدت آزمایش، نوع و ترکیب نمک به ‏کار رفته و اندام گیاه، نتایج متفاوت است. در مطالعات گسترده‎ پیرامون شوری و تغذیه گیاهی، این مسئله به اثبات رسیده است که شوری موجب بروز ناهنجاری‏های گوناگون تغذیه‏ای در گیاه می‏شود که علت آن ممکن است مربوط به اثرات منفی شوری بر قابلیت جذب عناصر غذایی بوده و یا مربوط به اثر شوری در ایجاد رقابت بین یون‏ها برای جذب، انتقال و توزیع در بخش‏های مختلف گیاه باشد (Khoshgoftarmanesh and Siadat, 2002).

تحت تنش شوری، استفاده از عناصر مغذی همراه با آبیاری، سبب کاهش کارایی آن‏ها به دلیل قلیایی بودن بیش از حد خاک‏ها و عدم قابلیت استفاده از آن‏ها به دلیل تثبیت در خاک می‏گردد، اما استفاده از این عناصر به صورت محلول‏پاشی گیاه به دلیل افزایش کارایی جذب عناصر، روش مناسبی می‏باشد (2011 Zayed, Salem and El-Sharkawy,‏). کاربرد برخی عناصر به صورت محلول‏پاشی، سبب کم کردن اثرات منفی شوری می‏گردد. فیزیولوژیست‏های زیادی بر اثرات مثبت عناصر بر کاهش اثرات شوری در گیاه تاکید دارند (Song and Fujiyama, 1996). از جمله این عناصر، یون کلسیم می‏باشد که اثرات قابل توجهی در فرآیند‎های فیزیولوژیک گیاهان داشته و صفات مورفولوژیک و بیوشیمیایی گیاهانی که تحت تنش شوری قرار گرفته‏اند را بهبود می‎بخشد (Munns and Termaat, 1986). پتاسیم یک عنصر سیتوپلاسمی ضروری است و به‏ علت نقش آن در تنظیم اسمزی و نیز اثر رقابتی آن با سدیم،  غالباً به عنوان یک عنصر مهم در شرایط شوری در نظر گرفته می‎شود. به همین دلیل، تصور می‎شود که غلظت اندک سدیم و به عبارت بهتر نسبت کم سدیم به پتاسیم در برگ‎ها رابطه نزدیک با مقاومت به شوری داشته باشد (Munns and Schachtman, 1993). همچنین منگنز در حفاظت سطح بیرونی غشاء تیلاکوئید در ساختمان کلروپلاست نقش دارد و به عنوان راه‏کاری در گیاهان جهت افزایش تحمل گیاه به تنش شوری استفاده می‏گردد (Zayed et al., 2011). در پژوهش‏های انجام شده روی برنج، با افزایش شوری باعث تاثیر منفی بر خصوصیات رویشی، فیزیولوژیکی و در نهایت کاهش عملکرد گردید، در شرایط دیگر با فراهم کردن ترکیباتی از کلسیم، پتاسیم و منگنز بصورت محلول‏پاشی که بر روی برگ‏ها در سیکل‏های مختلف رشدی صورت گرفت سبب کاهش اثرات مضر شوری گردید (Sultana, Ikeda and Kashem, 2001). وجود مشکل تنش شوری در بسیاری از خاک‏های زیر کشت و ضرورت استفاده از راهکارهایی برای مقابله با این تنش‏ها و اثرات مثبت عناصر غذایی در کاهش اثرات تنش‏های محیطی و از جمله شوری بر رشد گیاهان و از طرف دیگر توان گلرنگ برای رشد در خاک‏های شور و لزوم توسعه سطح زیر کشت آن در این خاک‏ها برای تولید هر چه افزون‏تر روغن گیاهی به عنوان اهداف این پژوهش طراحی گردید.

مواد و روش‏ها

این آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در گلخانه‌ی تحقیقاتی دانشکده‌ی کشاورزی دانشگاه ولی‌ عصر (عج) رفسنجان در سال زراعی 1390- 1389 انجام شد. عامل اول شوری در چهار سطح، شامل شاهد (بدون شوری) و سه سطح شوری 500، 1000 و 1500 میلی‏گرم کلرید سدیم بر کیلوگرم خاک و عامل دوم محلول‏پاشی در چهار سطح شامل محلول‏پاشی آب مقطر، محلول‏پاشی نیترات‏ کلسیم و پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات به مقدار 10 میلی‏مولار و محلول‏پاشی سولفات ‏منگنز به مقدار 1 میلی‏مولار بود. بستر کشت شامل خاک در گلدان‌هایی به ارتفاع 18 سانتی‌متر و قطر 20 سانتی‌متر، با وزن یکسان (6 کیلوگرم) ریخته شد. برخی ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده در آزمایش، دارای مشخصات به شرح جدول (1) می‏باشد. در هر گلدان، تعداد 10 بذر گلرنگ رقم پدیده کشت گردید. لازم به ذکر است که رقم پدیده دارای تیپ رشد پاییزه است و وزن هزار دانه آن 35-30 گرم و ارتفاع آن حدود 150 تا 170 سانتی‏متر است. تاریخ مناسب کاشت آن در مناطق سرد و معتدل کشور اواسط شهریور ماه تا اوایل مهر ماه است .(Omidi, Shahsavari, Alhani and Eslam, 2008) دو هفته پس از کاشت (مرحله 2 برگی)، عمل تنک کردن گیاهچه‏ها صورت گرفت و تعداد 5 بوته در هر گلدان حفظ گردید. لازم به ذکر است با در نظر گرفتن وزن گلدان‏ها که محتوی 6 کیلوگرم خاک بود، در سطح شوری اول، دوم و سوم به‏ترتیب، 3000، 6000 و 9000 میلی‏گرم کلرید سدیم به‏صورت محلول با 250 میلی‌لیتر آب مقطر به گلدان‏های هر تیمار اضافه شد و در تیمار شاهد، نمک اضافه نگردید. به‌ منظور جلوگیری از شوک اسمزی، تیمارهای شوری از روز بیستم در 3 مرحله با فاصله زمانی 5 روز اعمال گردیدند. پس از اعمال تیمارهای شوری، به ‌منظور جلوگیری از تغییر شوری خاک، گلدان‌ها تا پایان دوره رشد با آب مقطر به میزان 250 میلی‏لیتر آبیاری شدند. محلول‏پاشی کلسیم و پتاسیم با غلظت 10 میلی‏مولار و منگنز با غلظت 1 میلی‏مولار از نمک آن‏ها دو هفته پس از سبز شدن، هر دو هفته یک‏بار و تا پایان دوره رشدی گیاه در 4 مرحله اعمال گردید. نمونه‏‌برداری‌ها برای اندازه‌گیری نشت یونی، قند محلول، محتوای کلسیم، منیزیم، سدیم و پتاسیم و محتوای پرولین، 50 روز بعد از اعمال تنش شوری (مرحله شروع تولید شاخه فرعی) صورت گرفت. برای سنجش میزان نشت یونی (پایداری غشاء) از روش سایرام¹ و همکاران (2009) استفاده شد. بر اساس این روش دو گروه نمونه آماده شد. در هر گروه 1/0 گرم از بافت سالم و تازه برگ گیاه در 10 میلی‌لیتر آب مقطر دو بار تقطیر قرار داده شد. لوله‌های آزمایش گروه اول به مدت 30 دقیقه در حمام آب گرم با دمای 40 درجه سانتی‏گراد قرار داده شدند. سپس میزان هدایت الکتریکی نمونه اندازه‌گیری و با C₁ نشان داده شد و گروه دوم به مدت 10 دقیقه در حمام آب گرم با دمای 100 درجه سانتی‏گراد قرار داده شدند و میزان هدایت الکتریکی نمونه‌ها اندازه‌گیری و با C₂ نشان داده شد. درجه شاخص پایداری غشاء بر اساس رابطه زیر محاسبه گردید.

100 - (C₁/ C₂)) ×1 = (شاخص پایداری غشاء

اندازه‏گیری قند محلول با استفاده از روش ایریگوین² و همکاران (1992) با استفاده از 5/0 گرم نمونه تازه برگ توسعه یافته انجام شد. برای اندازه‏گیری محتوای یونی، 2/0 گرم ماده خشک اندام هوایی گلرنگ در هر تیمار در بوته چینی سائیده شده و به مدت نیم ساعت در دمای 250 درجه سلسیوس و سپس به مدت دو ساعت در دمای 550 درجه سلسیوس در کوره قرار داده شد. بعد از گذشت 24 ساعت و خنک شدن کوره، نمونه‏ها خارج شدند. به نمونه حاصل، 5 میلی‏لیتر اسید کلریدریک 2 نرمال اضافه شده و پس از عبور از کاغذ صافی، عصاره حاصل با آب مقطر به حجم 50 میلی‏لیتر رسانده شد. در عصاره بدست آمده، غلظت‏های یون‏های سدیم و پتاسیم توسط دستگاه فلیم فتومتر (Model PFP7, Germany) و محتوای کلسیم و منیزیم توسط دستگاه جذب اتمی (Model GBC-Avanta-PM, Australia) تعیین شد. محتوای پرولین برگ با استفاده از روش پاکئین و لچسر³ (1979) و با استفاده از نیم گرم نمونه تازه برگ توسعه یافته انجام شد. تجزیه و تحلیل داده‏ها به وسیله نرم‏افزار SAS انجام گرفت. مقایسه میانگین اثرات متقابل به روش برش‌دهی (انجام مقایسات در هر سطح شوری به‏طور جداگانه) و از طریق آزمون دانکن انجام شد و در نهایت با استفاده از نرم‏افزار Excel نسبت به رسم نمودارها اقدام گردید.

جدول 1---------------

نتایج و بحث

نشت یونی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‏ها نشان داد که اثر متقابل شوری و محلول‏پاشی، نشت یونی برگ گلرنگ را تحت تاثیر قرار داد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین داده‏ها نشان داد که در شرایط شوری 1000 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم، در محلول‏پاشی نیترات‏ کلسیم، نشت یونی 9/54 درصد بود که نسبت به شرایط محلول‏پاشی پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات و سولفات منگنز (به‏ترتیب به میزان 8/27 و 3/33 درصد) اختلاف معنی‏داری نشان داد، اما نسبت به تیمار محلول‏پاشی آب مقطر (3/42 درصد) اختلاف معنی‏داری مشاهده نگردید (شکل 1). همچنین در شرایط شوری 1500 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم و محلول‏پاشی پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات و سولفات منگنز، نشت یونی برگ نسبت به شرایط محلول‏پاشی آب مقطر افزایش معنی‏داری نشان داد، اما نسبت به تیمار محلول‏پاشی نیترات‏ کلسیم اختلاف معنی‏داری مشاهده نشد. نتایج بدست آمده دیگر حاکی از این است که تغییرات قابل توجهی در محتوای نشت یونی در شرایط بدون تنش و شوری 500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم تیمارهای مختلف محلول‏پاشی صورت نگرفته است (شکل 1). به‏نظر می‏رسد که در شرایط شوری 1000 میلی‏گرم کلرید سدیم، محلول‏پاشی پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات و سولفات منگنز تا حدودی توانسته باعث پایداری غشاء گلرنگ ‏گردد، اما در سطح شوری 1500 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم، محلول‏پاشی این ترکیبات اثر عکس داشته و باعث اختلال در مکانیسم‏های گیاه گردیده و کاهش پایداری غشاء و نشت مواد سیتوپلاسمی برگ گلرنگ را به دنبال داشته است. محققان اظهار داشتند که پایداری غشاء در بین گونه‌های گیاهان متفاوت است، به عنوان مثال برنج در تنش شوری هیچ گونه افزایشی در میزان نشت یونی نشان نداد (Lin and Kao, 2000). نتایج بدست آمده دیگر نشان می‏دهد که در شرایط شوری‌، نمک سدیم به طور آزادانه وارد گیاه شده و سبب نشت یونی می‏شود، اما با کاربرد میزان مناسب یون پتاسیم و کلسیم می‎‎تواند تا حدودی از ورود اضافی یون سدیم به گیاه ممانعت کند. احتمالا بهبود اثرات شوری در گیاهان توسط غلظت اضافی کلسیم و پتاسیم به علت ممانعت از تغییرات القاء کننده سدیم بر کلسیم و پتاسیم است (Tawfik and Noga, 2001).

جدول 2-شکل 1

محتوای قند محلول اندام هوایی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‏های مربوط به محتوای قند محلول اندام هوایی گلرنگ نشان داد که تنش شوری و اثر متقابل شوری و محلول‏پاشی، محتوای قند محلول اندام هوایی گلرنگ را تحت تاثیر قرار داد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین داده‏ها نشان داد که در شرایط بدون شوری، بیشترین قند محلول در محلول‏پاشی نیترات ‏کلسیم و کمترین در شرایط شاهد به‏دست آمد، اما بین نوع محلول‏پاشی اختلاف معنی‏داری مشاهده نشد. همچنین در سطح شوری 1000 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم، محلول‏پاشی پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات، باعث کاهش محتوای قند محلول در مقایسه با شرایط محلول‏پاشی نیترات ‏کلسیم، سولفات منگنز و آب مقطر گردید. نتایج دیگر حاکی از این است که محتوای قند محلول گیاه در شوری 500 و 1500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم تحت تاثیر نوع محلول‏پاشی قرار نگرفته است (شکل 2). به ‏نظر می‏رسد محلول‏پاشی ترکیبات در شرایط شوری نتوانسته سبب افزایش محتوای قند محلول، جهت مقاومت به تنش شوری گلرنگ گردد، که به علت تاثیر منفی شوری می‏باشد که از سنتز کربوهیدرات‌های محلول گیاه گلرنگ جلوگیری می‌کند و سدیم عاملی برای کاهش محتوای قند محلول می‏باشد. اما در شرایط بدون تنش، محلول‏پاشی تا حدودی سبب افزایش قند محلول گلرنگ گردیده است. بنا به گزارش بعضی از محققان قندهای تجمع‏ یافته در اندام‎های رویشی در گیاهی مانند گندم در شرایط تنش کاهش می‎یابد (Ehdaie and Shakiba, 1996). اما نتایج بدست آمده دیگر حاکی از این است که افزایش میزان شوری، در گیاهان میزان فعالیت آنزیم ساکارز سنتتاز افزایش می‎‎یابد (Papakosta and Gagianas, 1991) و در نتیجه جهت مقاومت به تنش شوری، قندهای الکلی ساده و مرکب به عنوان تنظیم کننده‏های اسمزی و محلول‎های سازگار تولید می‌شود (Singh and Pal, 2000). عمل فیزیولوژیک این قندها، ممانعت از اتصال بین غشاهای مجاور هم در طول دوره تنش از طریق نگهداری لیپیدها در حالت سیالیت می‌باشد (2001 Ho, Chao, Tong, and Yu,).

شکل 2

محتوای کلسیم اندام هوایی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‏های مربوط به محتوای کلسیم اندام هوایی گلرنگ نشان داد که اثر شوری و اثر متقابل شوری و محلول‏پاشی بر محتوای کلسیم معنی‏دار (01/0>P) بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین داده‏ها نشان داد که در شرایط شوری 500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، در تیمار محلول‏پاشی آب مقطر، محتوای کلسیم 54/1 درصد بود که با تیمارهای پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات (74/0 درصد) و سولفات ‏منگنز (64/0 درصد) اختلاف معنی‏داری داشت، اما با تیمار محلول‏پاشی نیترات کلسیم (16/1 درصد) تفاوت معنی‏داری نداشت (شکل 3). در شرایط شوری 1000 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم، محلول‏پاشی نیترات کلسیم و پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات منجر به افزایش محتوای کلسیم تا حد 34/1 و 59/1 درصد در مقایسه با تیمارهای محلول‏پاشی آب مقطر و سولفات‏ منگنز (به‏ترتیب 70/0 و 31/0 درصد) گردید. همچنین در شرایط شوری 1500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، محلول‏پاشی نیترات‏ کلسیم و سولفات ‏منگنز محتوای کلسیم را به ‏طور معنی‏داری نسبت به تیمار محلول‏پاشی آب مقطر (73/0 درصد) افزایش داد، اما با تیمار محلول‏پاشی پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات (1/1 درصد) تفاوت معنی‏داری مشاهده نشد. لازم به ذکر است که در شرایط بدون تنش، اختلاف معنی‏داری بین تیمارهای مختلف محلول‏پاشی وجود نداشت (شکل 3). به‏نظر می‏رسد محلول‏پاشی ترکیبات ذکر شده در شرایط شوری 1000 و 1500 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم می‎تواند جذب مواد غذایی را تحت تاثیر قرار دهد و باعث بهبود جذب کلسیم مورد نیاز گیاه گردد، اما در سطوح شوری پایین مانع از انباشتگی و تجمع یونی در گلرنگ می‏گردد. از طرف دیگر، محتوای کلسیم گلرنگ تحت تاثیر تنش شوری قرار گرفته است. در اثر شوری اعمال شده در این آزمایش، یون سدیم به ‏دلیل اثر رقابتی که با یون کلسیم دارد، باعث کاهش این یون شده است. بنابراین، اثرات سمیت سدیم ممکن است تنها به ‏دلیل اثرات مستقیم یون سدیم نبوده، بلکه به‏ علت کاهش مقدار عناصر مغذی ضروری پتاسیم و کلسیم در گیاه باشد. اما محتوای بالای کلسیم می‌تواند قابلیت نفوذ غشاء پلاسمایی برای سدیم را کاهش دهد و منجر به افزایش جذب کلسیم شود. تنش شوری سبب اختلال در جذب مواد غذایی مورد نیاز رشد می‎شود. گیاهان در یک محیط شور، مقدار زیادی یون سدیم را به جای یون‎هایی مثل کلسیم جذب می‎کنند (Chen et al., 2005). جایگزینی سدیم به‏جای کلسیم در غشای سلول سبب کاهش خاصیت نیمه تراوایی غشاء و خروج پتاسیم می‌شود. به همین دلیل در شرایط شوری، افزایش کلسیم در سلول سبب حفظ یکپارچگی و خاصیت نیمه تراوایی می‌گردد، در نتیجه خروج مواد درون سلول کاهش می‌یابد (1994 Achorro, Ortiz and Cerda,).

شکل 3-------------

محتوای منیزیم اندام هوایی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‏های مربوط به محتوای منیزیم اندام هوایی گلرنگ نشان داد که اثر شوری، نوع محلول‏پاشی و اثر متقابل شوری و محلول‏پاشی تاثیر  معنی‏داری بر محتوای منیزیم این گیاه نداشت (جدول 3). با توجه به نتایج این آزمایش، می‌توان دلیل معنی‌دار نشدن میزان محتوای منیزیم در بافت گیاهی گلرنگ را بالا بودن میزان منیزیم در خاک و یا نبودن اثر آنتاگونیسمی بین سدیم جذب شده توسط این گیاه و منیزیم دانست و در جذب این یون‌ توسط سدیم تداخل ایجاد نشده است و از طرف دیگر محلول‏پاشی‏ کلسیم، پتاسیم‏ و ‏منگنز در میزان محتوای منیزیم گلرنگ تغییری ایجاد نکرده است. تنش شوری تأثیر خاصی بر غلظت یون منیزیم در برگ‌های سورگوم نیز نداشته است (Netondo, Onyango and Beck, 2004). در‏حالی‏که محققان دیگر کاهش غلظت منیزیم را در اثر تنش شوری در سورگوم گزارش کردند (Boursier, Lynch, Labuchli and Epstein, 1987).

جدول 3-----------

محتوای سدیم اندام هوایی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‏های مربوط به محتوای سدیم گلرنگ نشان داد که تنش شوری، نوع محلول‏پاشی و همچنین اثر متقابل شوری و محلول‏پاشی، محتوای سدیم اندام هوایی گلرنگ را به ‏طور معنی‏داری (01/0>P) تحت تاثیر قرار داد (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین داده‏ها نشان داد که در شرایط شوری 500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، هر سه نوع محلول‏پاشی کلسیم، پتاسیم و منگنز به‏ طور معنی‏داری باعث کاهش محتوای سدیم اندام هوایی گلرنگ گردید. از طرف دیگر در شرایط شوری 1000 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم عکس این اتفاق مشاهده شد، به طوری‏که با محلول‏پاشی نیترات‏ کلسیم، پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏ و سولفات ‏منگنز، محتوای سدیم به‏ طور معنی‏داری افزایش نشان داد (شکل 4). در شرایط شوری 1500 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم، افزایش محتوای سدیم در محلول‏پاشی نیترات ‏کلسیم و پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات به ترتیب به میزان 46/0 و 55/0 درصد نسبت به شرایط محلول‏پاشی سولفات‏ منگنز و شاهد (به‏ترتیب به میزان 22/0 و 17/0 درصد) مشاهده گردید. نتایج دیگر حاکی از این است که در شرایط بدون شوری، نوع محلول‏پاشی اختلاف معنی‏داری در محتوای سدیم ایجاد نکرد (شکل 4). نتایج به‏دست آمده در این آزمایش حاکی از این‏است‏که افزایش شوری منجر به افزایش محتوای سدیم گردیده است و تنها در شرایط شوری 500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، محلول‏پاشی ترکیبات توانسته مانع از افزایش سدیم در اندام هوائی گلرنگ شود. به‏نظر می‏رسد، سطوح بالاتر از 500 میلی‏گرم کلرید‏سدیم، باعث به‏ هم زدن تعادل کاتیونی گلرنگ شده است و امکان جذب بیشتر سدیم توسط گلرنگ را فراهم نموده است. نتایج بدست آمده توسط محققان حاکی از این ‏است ‏که تنش شوری سبب اختلال در جذب مواد غذایی مورد نیاز رشد می‎شود، و گیاهان در یک محیط شور، مقدار زیادی یون سدیم جذب می‎کنند (Muhammad, Akbar and Neue, 1987). پژوهش‎های مختلف روی گندم دوروم (Hadi, Khoush Kholgh, Khavarinezhad, Khayam and Nekouei, 2008) و یونجه (Darvishi, Poustini and Tavakol Afshari, 2009) نشان داد که شوری سبب افزایش معنی‎داری در غلظت یون سدیم در برگ‎های این گیاهان شده است. نتایج بدست آمده دیگر توسط محققان نشان می‏دهد که در شرایط شوری‌، نمک سدیم به طور آزادانه وارد گیاه شده و سبب افزایش محتوای سدیم می‏شود، اما با کاربرد میزان مناسب یون کلسیم می‎‎تواند تا حدودی از ورود اضافی یون سدیم به گیاه ممانعت کند (1994 Achorro et al.,).

شکل 4------------

محتوای پتاسیم اندام هوایی

محتوای پتاسیم اندام هوایی گلرنگ به‏طور معنی‏داری تحت تاثیر تیمار شوری و اثر متقابل تیمار شوری و محلول‏پاشی قرار گرفت (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین داده‏ها نشان داد که در شرایط بدون شوری، محلول‏پاشی نیترات کلسیم، محتوای پتاسیم اندام هوایی گلرنگ را به‏ طور معنی‏داری نسبت به تیمارهای محلول‏پاشی آب مقطر و سولفات ‏منگنز کاهش داد، اما با تیمار محلول‏پاشی پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات اختلاف معنی‏داری نشان نداد (شکل 5). در شرایط شوری 1000 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، محلول‏پاشی نیترات کلسیم و پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات سبب افزایش محتوای پتاسیم نسبت به تیمار محلول‏پاشی آب مقطر و سولفات‏ منگنز گردید. در شرایط شوری 1500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم با محلول‏پاشی نیترات کلسیم محتوای پتاسیم اندام هوایی گلرنگ 586/0 درصد بود که با محلول‏پاشی آب مقطر و پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات (به‏ترتیب 253/0 و 288/0 درصد) اختلاف معنی‏داری نشان داد، اما با محلول‏پاشی سولفات‏ منگنز (461/0 درصد) اختلاف معنی‏داری نشان نداد. در شرایط شوری 500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، اختلاف معنی‏داری بین نوع محلول‏پاشی مشاهده نشد (شکل 5). محلول‏پاشی ترکیبات ذکر شده تا حدودی توانسته باعث افزایش محتوای پتاسیم در سطوح شوری 1000 و 1500 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم گردد. به نظر می‏رسد محلول‏پاشی کلسیم و پتاسیم می‎تواند از طریق واکنش‏های رقابتی با تاثیر بر انتخابی بودن غشاء برای یون‏ها، جذب مواد غذایی را تحت تاثیر قرار دهد و باعث بهبود جذب پتاسیم مورد نیاز گلرنگ گردد. با افزایش مقدار سدیم در محیط ریشه، غلظت پتاسیم در بافت‏های گیاهی کاهش می‌یابد، اما افزایش غلظت پتاسیم، سبب افزایش نسبت پتاسیم به سدیم در اندام هوایی گیاه می‏گردد (Zheng et al., 2008). کاهش پتاسیم تحت شرایط تنش می‌تواند به دلیل رقابت سدیم بر سر مکان‌های اتصال به ناقل‌ها در غشاء پلاسمایی و یا نشت پتاسیم به دلیل عدم ثبات غشاء باشد (Ferreira-Silva, Silveira, Voigt, Soares and Viegas, 2008).

شکل 5-----------

پرولین

اثر تیمارهای شوری، محلول‏پاشی و همچنین اثر متقابل شوری و محلول‏پاشی به‏طور معنی‏داری پرولین برگ گلرنگ را تحت تاثیر قرار داد (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین داده‏ها نشان داد که در شرایط بدون شوری، محلول‏پاشی سولفات‏ منگنز باعث کاهش محتوای پرولین گلرنگ ( 58/31 میلی‏گرم بر گرم) در مقایسه با محلول‏پاشی آب مقطر (6/243 میلی‏گرم/گرم) گردید. در شوری 1500 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم، محتوای پرولین گلرنگ در شرایط محلول‏پاشی آب مقطر و سولفات‏ منگنز به‏ترتیب 6/87 و 15 میلی‏گرم/گرم بود که با محلول‏پاشی نیترات‏ کلسیم و پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات (به ترتیب 6/287 و 381 میلی‏گرم/گرم) به‏ طور معنی‏داری افزایش نشان داد. در شرایط شوری 500 و 1000 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، اختلاف معنی‏داری بین ترکیبات مختلف محلول‏پاشی مشاهده نشد (شکل 6). به‏ نظر می‏رسد در شرایط شوری 1500 میلی‏گرم کلرید ‏سدیم، محلول‏پاشی نیترات‏ کلسیم و پتاسیم‏دی‏هیدروژن‏فسفات توانسته است سبب افزایش پرولین برگ گلرنگ در مقایسه با شرایط محلول‏پاشی آب مقطر گردد. این در حالی است که نتایج به‌دست آمده از کاربرد پتاسیم روی ارزن مرواریدی نشان داد که محتوای پرولین توسط شوری افزایش یافت، اما کاربرد پتاسیم اثری روی افزایش پرولین در سطح شوری بالا نداشت .(Heidari and Jamshidi, 2011) در بسیاری از گیاهان تنش شوری منجر به افزایش پرولین در گیاه می‎شود. تغییر در میزان پرولین یکی از غالب‎ترین پدیده‌های گزارش شده می‌باشد که طی تنش شوری در گیاهان القاء می‌شود و پذیرفته شده است که در ساز‏و‏کارهای بردباری به تنش دخیل است، گرچه نقش دقیق آن هنوز یک موضوع بحث برانگیز است (Lutts, Majerus and Kinet, 1999). تجمع زیاد پرولین گیاه را قادر می‎سازد تعادل اسمزی بافت‎های خود را تحت شرایط تنش حفظ کند. وقتی که گیاه در شرایط تنش رشد می‌کند، پرولین به‌عنوان ذخیره‌ای برای انرژی و نیتروژن برای استفاده در خلال تنش به کار می‌رود (Sudhakar, Reddy and Veerajaneyula, 1993). تجمع پرولین در شرایط تنش شوری در آفتابگردان (Mutlu and Bozcuk, 2005) و ارقام مقاوم برنج (Kumar, Shiram, Jawali and Shitole, 2007) گزارش شده است.

نتیجه‏گیری کلی

نتایج این تحقیق نشان می‏دهد که شوری باعث تاثیر منفی بر برخی از صفات فیزیولوژیک در گلرنگ شده است و محلول‏پاشی ترکیبات نیترات‏ کلسیم، پتاسیم‏دی‏هیدروژن فسفات و سولفات ‏منگنز تا حدودی می‏تواند این خسارات را جبران کند و اثرات نامطلوب شوری را بهبود بخشد. استفاده از این ترکیبات، سبب جلوگیری از افزایش نشت یون‌ها در تیمار 1000 میلی‏گرم کلرید سدیم و همچنین مانع از افزایش تجمع سدیم در شوری 500 میلی‏گرم کلرید‏ سدیم در اندام هوائی گلرنگ گردید، به نظر می‏رسد با استفاده از این نوع ترکیبات، توانایی گیاه در دفع یا کاهش جذب سدیم و در نتیجه کاهش سمیت سدیم بالا می‏رود، در نتیجه تعادل یونی در سلول حفظ می‏شود.

پاورقی ها

Sairam                                                                    

Irigoyen

Paquin and Lechasseur

شکل 6-----------