تأثیر تنش آبی بر میزان جذب برخی عناصر غذایی در بابونه آلمانی ). )Matricaria chamomilla L

مقدمه:

بابونۀ آلمانی (.Matricaria chamomilla L)، متعلق به تیرۀ کاسنی و راستۀ آسترال‌ها، گیاهی دیپلوئید با تعداد کروموزوم 18= n2 می‌باشد. همچنین گیاهان تتراپلوئیدی با تعداد کروموزوم 36 =n2 که دارای گل‌های بزرگتری هستند نیز تولید شده‌اند (فرانکی و شیلچر، 2005). اگر چه منشاء اصلی بابونۀ آلمانی اروپا، منطقۀ مدیترانه و آسیای صغیر ذکر شده اما این گیاه در شرایط آب و هوایی مختلف رشد می کند (فرانکی و شیلچر، 2005). بابونۀ آلمانی در اکثر نقاط ایران نیز به طور خودرو می‌روید ولی بیشترین پراکندگی را در شمال و غرب کشور دارد (رچینگر،1986).

بابونۀ آلمانی در تمام فارماکوپه‌های معتبر جهان به عنوان یک گیاه دارویی رسمی معرفی شده است (اسمولینسکی و پستکا،  2003). بافت‌های گیاهی بابونه پس از اسانس‌گیری غذای مناسبی برای احشام می‌باشد. در ایران بخش های تازۀ بابونه جزئی از سبزی صحرایی در بازار عرضه شده و آن را مخلوط با سایر سبزی‌ها در بعضی غذاها مصرف می‌کنند. بنابراین میزان عناصر غذایی موجود در بافت های سبز به ویژه برگ های بابونه که مستقیما به مصرف علفخواران می رسند، مهم می باشند (میرحیدر، 1373). 

عملکرد بابونه تحت تأثیر شرایط آب و هوایی، خاک و تکنولوژی تولید قرار می‌گیرد (پیرزاد و همکاران، 2011). بابونه درطول رویش به خاک خاصی و مواد و عناصر غذایی فراوان نیاز ندارد و آنرا در هر خاکی حتی خاک‌های غیرحاصلخیز و رسی آهکی و فقیر با اسیدیته 4/7 و حتی تا 2/9 می‌تواند رشد نماید (فرانکی و شیلچر، 2005). آزمایشات نشان می‌دهد که افزایش نیتروژن، میزان روغن‌های فرار را از 64/0 درصد در واحد وزن خشک به 59/0 درصد کاهش می‌دهد (من و استابا، 1992). این افزایش در عملکرد گل (شکرانی و همکاران، 2012a) و اسانس (شکرانی و همکاران، 2012b) همیشه بهار نیز گزارش شده است.

مقدار آب قابل دسترس برای گیاهان از مهمترین عوامل اکولوژیکی توزیع و پراکندگی گونه‌های مختلف گیاهی در سطح کرۀ زمین می‌باشد (کرامر، 1983). خشکی یکی از مهمترین عوامل محدود کنندۀ رشد گیاهان در سرتاسر جهان و شایع‌ترین تنش محیطی است که تقریباً تولید 25 درصد اراضی جهان را محدود ساخته است. حتی گاهی یک تنش ملایم می‌تواند با اثر بر روی حساس‌ترین فرآیندها، رشد و عملکرد هر گیاهی را بطور قابل ملاحظه‌ای کاهش دهد. تأمین آب کافی برای رشد گیاه قبل از وقوع اثرات نامطلوب تنش آب بر فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه بسیار مهم است (پیرزاد و همکاران، 2011).

جذب عناصرغذایی و آب قابل دسترس توسط ریشه‌های گیاه ارتباط نزدیکی باهم دارند. روابط آبی تمام فرآیندهای فیزیولوژیک را که با حلالیت و قابل دسترس بودن عناصرغذایی ارتباط دارند، تحت تأثیر قرار می‌دهد (الم، 1999). تنش خشکی از طریق کاهش تعرق، سیستم انتقال فعال، نفوذ پذیری غشاء و قدرت جذب کنندگی ریشه گیاه و جذب عناصرغذایی را کاهش می‌دهد (لویت، 1980). خشکی خاک همچنین سرعت انتشار موادغذایی را از محیط خاک به سطح جذب کنندۀ ریشه همراه با کاهش رطوبت خاک کاهش می‌دهد (الم، 1999). کاهش جذب مواد و عناصر غذایی در شرایط کم‌آبی در ریحان (حسنی و امیدبیگی، 1381) و بابونه آلمانی (پیرزاد و همکاران، 2012) گزارش شده است. تحت تنش خشکی تجمعNO₃^- و ^– Cl  و کاهش K⁺ ،  H₂ PO₄ و ^3- PO₄  در ریشه و برگ برخی گونه‌های ارزن، یونجه و برنج نیز گزارش شده است (عبدالرحمان و همکاران، 1971). تنش خشکی انتقال فسفر به شاخه‌ها را شدیداً محدود می‌کند (راسنیک، 1970). محدودیت آب عموماً مقدار نیتروژن (N)، پتاسیم (K)، کلسیم (Ca)، منیزیم (Mg)، سدیم (Na) و کلر (Cl) را افزایش و مقدار فسفر (P) و آهن (Fe) را در گیاه کاهش می‌دهد (عبدالرحمان و همکاران، 1971؛ پیرزاد و همکاران، 2012). افزایش میزان نیتروژن تحت شرایط کم‌آبی عمدتاً ناشی از انباشت اسیدهای آمینۀ آزاد است. پاسخ‌های تجمع عناصرغذایی به تنش خشکی متفاوت است. تجمع نیتروژن در گیاهان علوفه‌ای و در شرایط کمبود آب به انباشت پرولین نسبت داده می‌شود (سینگ و همکاران، 1973). غلظت منیزیم، کلسیم، فسفر و روی در یونجه در شرایط کم‌آبی افزایش می‌یابد (کیدامبی و همکاران، 1990) و همچنینی نتایج تحقیقات بیانگر کاهش غلظت P در مقادیر پایین پتانسیل آب برگ در فلفل حتی در تنش ملایم می‌باشد (ترنر، 1985). سطوح پایین رطوبت خاک، سرعت انتقال پتاسیم از خاک به سطح ریشه و سرعت جریان آن را در واحد طول ریشه گیاه پیاز را کاهش داد (کوچنبوچ و همکاران، 1986). همچنین سرعت جذب نیتروژن در شرایط تنش خشکی در نعناع (مانی رام و سینگ، 1995)، سویا و برنج (تانگویلیگ و همکاران، 1987) کاهش نشان داد، ولی جذب کلسیم و پتاسیم افزایش یافت (یانوکسی و همکاران، 2002 و تانگویلیگ و همکاران، 1987). در طول دورۀ پژمردگی برگ‌ها در گوجه‌فرنگی، جذب فسفر و نیتروژن کاهش یافت. البته نیتروژن کمتر از فسفر تحت تأثیر قرار گرفت (الم، 1999). اثر تنش رطوبت بر رشد گیاه بیشتر از اثر آن بر جذب عناصر معدنی می باشد (فنایی و همکاران، 2009). اصلانی و همکاران (1390) کاهش معنی‌داری را در میزان فسفر برگ گیاه ریحان (Ocimum basilicum L.) با افزایش دور آبیاری از 4 روز به 12 روز گزارش کردند.  شکرانی و پیرزاد (2012) کاهش معنی‌داری را با افزایش مدت تنش خشکی (قطع آبیاری) در همیشه بهار (Calendulaofficinalis) گزارش کردند. ولی آنها تغییر معنی‌داری را در میزان فسفر و پتاسیم برگی همیشه بهار مشاهده نکردند.

با توجه به اینکه میزان جذب عناصر غذایی با رژیم های آبیاری تغییر می‌یابد و این تغییرات به طور مستقیم رشد و عملکرد گیاه را تحت تاثیر قرار می‌دهد. همچنین جذب عناصر در بابونه آلمانی، به ویژه در رژیم‌های مختلف آبیاری مورد مطالعه قرار نگرفته است. بنابراین میزان جذب و تجمع عناصر غذایی نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم و منیزیم در بابونه آلمانی به عنوان یک گیاه دارویی مهم، از اهداف اصلی این پژوهش قرار گرفت. 

مواد و روشها:

 بذرهای بابونۀ‌ آلمانی رقم "Bodegold" ، در گلخانۀ تحقیقاتی دانشکدۀ کشاورزی دانشگاه ارومیه، در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با 5 تکرار کشت گردیدند. در هر واحد آزمایشی 4 گلدان و در هر گلدان 2 بوته کاشته شد. گلدان‌های مورد استفاده از نوع پلاستیکی، با قطر دهانۀ 19 سانتی‌متر و ارتفاع  20 سانتی‌متر با خاک مزرعه‌ای پر شدند. برخی ویژگی های فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده در جدول 1 ارایه شده است. تیمارهای آبیاری از مرحلۀ روزت و استقرار کامل گیاهان (مرحلۀ 4 برگ کامل) به بعد اعمال گردیدند. تیمارهای آبیاری شامل آبیاری پس از رسیدن خاک گلدانها به 100، 85 ، 70 و 55 درصد ظرفیت زراعی درنظر گرفته شدند. زمان اعمال تیمار آبیاری (درصد از ظرفیت زراعی) در گلدانها به روش وزنی تعیین شدند. هنگامیکه  میزان آب گلدان ها به آستانه موردنظر رسید، توسط آبیاری رطوبت خاک  به 100 درصد ظرفیت زراعی رسانده شد. در تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی سعی شد که رطوبت خاک همیشه در حدود 100 درصد ظرفیت زراعی نگه داشته شود (حداکثر کاهش رطوبت خاک 95 درصد ظرفیت زراعی). برای به دست آوردن عملکرد ماده خشک، کل بوته های هر گلدان برداشت و پس از خشک کردن در دمای 72 درجه سانتی گراد تا ثابت شدن وزن نمونه‌ها، وزن شدند. نمونه‌های برگی در مرحلۀ 80 % گلدهی به صورت تصادفی انتخاب و پس از شستشو و خشک کردن در آون (70 درجۀ سانتی‌گراد به مدت 48 ساعت)، به وسیلۀ آسیاب پودر شدند. برای اندازه‌گیری نیتروژن عصارۀ نمونه‌ها به روش هضم توسط اسید سولفوریک، اسید سالیسیلیک، آب اکسیژنه و سلنیم تهیه گردید. همچنین برای اندازه‌گیری عناصر کلسیم، منیزیم، فسفر و پتاسیم عصارۀ نمونه‌ها توسط هضم به روش سوزاندن خشک و ترکیب با اسیدکلریدریک تهیه گردید (چپمن و پرات، 1961 و والینگ و همکاران، 1989). مقدار نیتروژن موجود در عصارۀ تهیه شده با استفاده از دستگاه کجلدال تک اتوآنالیزر تعیین گردید. میزان فسفر با استفاده از روش رنگ سنجی (رنگ زرد مولیبدات وانادات) و با کمک دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 470 نانومتر اندازه‌گیری شد (چپمن و پرات، 1961). اندازه‌گیری مقدار پتاسیم موجود در عصارۀ تهیه شده به روش نشر شعله‌ای و با کمک دستگاه فلیم فتومتر انجام گرفت. مقادیر کلسیم و منیزیم به روش جذب اتمی شعله‌ای و به کمک دستگاه جذب اتمی اندازه‌گیری گردیدند (پرکین، 1982 و والینگ و همکاران، 1989).

تجزیه‌های آماری بر اساس مدل آماری طرح‌های مورد استفاده توسط نرم افزارMSTATC  انجام شد. مقایسۀ میانگین‌های هر صفت با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام گرفت. همچنین برای رسم نمودارها از نرم افزار Excel استفاده شد.

نتایج و بحث:

در بین عناصرغذایی مورد مطالعه، میزان نیتروژن و پتاسیم برگ تحت تأثیر سطوح آبیاری قرار نگرفتند. ولی اثر رژیم‌های رطوبتی بر میزان فسفر، کلسیم و منیزیم برگ در سطح احتمال 1درصد معنی‌دار بود (جدول 2). به نظر می رسد که مقدار زیاد نیتروژن در خاک (2/0 درصد)، همراه با قابلیت تحرک بالای آن دلیل اصلی عدم کمبود جذب و تجمع آن در رژیم‌های مختلف آبیاری می‌باشد. پتاسیم موجود در خاک (5/449 میلی‌گرم در کیلوگرم خاک) نیز در محدوده بالاتر از 300 میلی‌گرم در کیلوگرم خاک بوده (جدول های 1 و 2) در نتیجه محدودیتی در جذب حتی در تنش‌های شدید مشاهده نشد.

بیشترین میزان فسفر برگ (60/0 درصد) در تیمار آبیاری 100 درصد ظرفیت مزرعه‌ای به دست آمد، که با کاهش میزان آب آبیاری و شدیدتر شدن تنش خشکی تا تیمار آبیاری 70 درصد ظرفیت مزرعه‌ای از میزان جذب فسفر توسط گیاه کاسته شد (40/0 درصد)، ولی پس از آن تغییری در میزان فسفر برگ  مشاهده نشد. رابطه رگرسیونی خطی بین رژیم‌های آبیاری و درصد فسفر برگ نشان داد که با افزایش فاصله آبیاری و شدت تنش آب، جذب و تجمع فسفر کاهش یافت (شکل 1). با وجود 21 میلی گرم فسفر قابل جذب در هر کیلوگرم خاک، که بیش از نیاز گیاه می باشد، عدم تحرک فسفر در اسیدیته بالا و تثبیت آن، به ویژه در تنش های کمبود آب دلیل اصلی کاهش تجمع آن در بافت برگی می‌باشد (دوائو و همکاران، 2009). 

بیشترین میزان کلسیم برگ با 45/1 ، 73/1 و 56/1 درصد به ترتیب در تیمارهای آبیاری در 55 ،70 و 85 درصد ظرفیت مزرعه‌ای مشاهده شد و کمترین میزان آن (06/1 درصد) مربوط به تیمار آبیاری 100 درصد ظرفیت مزرعه‌ای بود. رابطه بین فواصل آبیاری و درصد تجمع کلسیم برگ بابونه آلمانی از نوع درجه دوم بود. این رابطه تغییرات به دست آمده از مقایسات میانگین ها را تایید می‌کند (شکل 2).

بیشترین میزان منیزیم برگ (73/0 درصد) نیز در تیمار آبیاری 70 درصد ظرفیت مزرعه‌ای حاصل شد، که با انحراف از این تیمار (افزایش و کاهش میزان آب آبیاری) از میزان آن کاسته شد. بطوریکه در تیمار آبیاری در 55 درصد ظرفیت مزرعه‌ای کمترین درصد منیزیم (48/0 درصد) مشاهده شد. درصد منیزیم برگ در تیمارهای آبیاری 85 و 100درصد ظرفیت مزرعه‌ای نیز به ترتیب با 56/0 و 57/0 درصد،کاهش یافت. تابع درجه دوم بین رژیم‌های آبیاری و درصد منیزیم برگی نشان داد که بیشترین تجمع در تنش متوسط کمبود آب صورت گرفت و با زیاد شدن و کمبود شدیدتر آب، از این میزان کاسته شد (شکل 3).

وزن بخش هوایی در بوته (عملکرد ماده خشک) تحت تأثیر سطوح آبیاری (01/0P<) قرار گرفت (جدول 2). بیشترین وزن بخش هوایی هر بوته مربوط به تیمارهای آبیاری در 70 ، 85 و 100 درصد ظرفیت مزرعه‌ای بود و کمترین میزان آن در تیمار آبیاری 55 درصد ظرفیت مزرعه‌ای (شدیدترین سطح تنش خشکی) مشاهده شد (شکل 4). کاهش بیوماس اندام هوایی گیاهان تحت شرایط تنش خشکی را می‌توان به کاهش جذب تشعشع فعال فتوسنتزی، کارآیی مصرف نور، شاخص برداشت، بدلیل محدودیت گسترش برگ‌ها، پژمردگی موقت و پیچیدگی برگ، تجمع مادة خشک و تولید مخزن‌های ضعیف در طول مدت تنش نسبت داد (ایرل و دیویس، 2003). رابطه درجه دوم تغییرات ماده خشک در اثر افزایش شدت تنش را به خوبی توجیه می‌نماید (شکل 4).  

تنش رطوبتی اغلب جذب عناصر غذایی توسط گیاه را محدود می‌سازد. جذب مواد غذایی به‌ وسیلة گیاهان تحت شرایط کمبود آب، به‌دلیل کاهش تعرق، اختلال در سیستم انتقال فعال و نفوذپذیری غشاء و در نتیجه کاهش نیروی      جذب‌کنندگی ریشه، کاهش می‌یابد (لویت، 1980). همچنین با کاهش رطوبت خاک، سرعت انتشار مواد غذایی از محیط خاک به سطح جذب کنندة ریشه کاهش می‌یابد. کارآیی سیستم ریشة گیاه نیز ممکن است در نتیجة کمبود میزان رطوبت خاک کاهش یابد (الم، 1999). تثبیت فسفر و پتاسیم در خاک، در شرایط کم‌آبی، از دیگر دلایل کمبود آن در گیاه ذکر شده است (حیدری شریف آباد، 1379).

بطور کلی گزارش‌های موجود در زمینة اثر تنش خشکی بر میزان عناصر غذایی در گونه‌های گیاهی متفاوت است. کاهش میزان نیتروژن در شرایط کم‌آبی (الم، 1999؛ مانی رام و سینگ، 1995 و تانگویلیگ و همکاران، 1987) و افزایش آن تحت تنش خشکی (عبدالرحمان و همکاران، 1971) گزارش شده است.

در شرایط کمبود رطوبت جذب فسفر کاهش می‌یابد. البته خاک‌های مختلف به علت توانایی متفاوتی که از نظر تثبیت فسفر دارند، از این نظر متفاوت هستند. همچنین توانایی گیاهان برای مدارا کردن با تنش ملایم آب با میزان فسفر کافی افزایش می‌یابد (کافی و همکاران، 1388). با این حال واکنش های گیاهان به قابلیت دسترسی فسفر و آب در خصوصیات ریشه و اندام هوایی هم متفاوت می‌باشد (فای و همکاران، 2006).

همچنین کاهش (عبدالرحمان و همکاران، 1971 ؛ الم، 1999؛ نامبیار، 1977؛ راسنیک، 1970 و ترنر، 1985) و افزایش (کیدامبی و همکاران، 1990) میزان فسفر در شرایط کمبود آب، و کاهش (آلیان و همکاران، 2000 و کوچنبوچ و همکاران، 1986) و افزایش (عبدالرحمان و همکاران، 1971؛ یانوکسی و همکاران، 2002 و تانگویلیگ و همکاران، 1987) میزان پتاسیم در این شرایط نیز گزارش شده است.

در زمانی که رطوبت مساعد باشد ممکن است درصد پتاسیم در بافت‌های گیاه کاهش یابد و این موضوع می تواند به علت رقیق شدن آن باشد. به طور کلی نظر بر این است که در اثر تنش خشکی میزان جذب پتاسیم در گیاه افزایش می یابد و آن به دلیل تنظیم فشار اسمزی و نقش یون پتاسیم در کنترل روزنه است. در مواردی هم مشاهده شده که درصد پتاسیم در گیاهان تحت تنش کمتر بوده و دلیل آن می تواند کاهش قابلیت دسترسی این عناصر در شرایط کمبود رطوبت باشد. به این صورت که در اثر وجود آب زیادتر، یون های یک ظرفیتی مانند پتاسیم در محلول خاک به طور نسبی بیشتر از یون های دوظرفیتی مانند کلسیم و منیزیم افزایش می‌یابد. اما به تدریج که خاک خشک می‌شود، کلوئیدهای رس با قدرت بیشتری پتاسیم (یون‌های یک طرفیتی) را به سطح خود جذب کرده و مانع از جداشدن این یون‌ها می‌شوند (کافی و همکاران، 1388). همچنین از آنجایی که در اثر تنش، رشد کلی گیاه از جمله فعالیت جذبی ریشه‌ها کاهش می‌یابد، توانایی جذب پتاسیم از سطح کلوئیدهای رس  را نخواهند داشت و در نتیجه میزان جذب این عناصر کاهش می‌یابد (رادین و ایدن باک، 1984). تنش آبی (کمبود آب) میزان رشد را شدیدتر از جذب نیتروژن محدود می‌کند و به طور معمول غلظت عناصر غذایی جهت رشد در طی تنش کاهش می‌یابد، که نشان دهنده اثر غیرمستقیم حجم آب خاک بر روی جذب عناصر غذایی است. این تاثیر اهمیت بیشتری نسبت به اثر مستقیم تنش آبی بر روی رشد گیاه دارد (کافی و همکاران، 1388).

گزارشاتی مبنی بر کاهش (نامبیار، 1977) و افزایش (عبدالرحمان و همکاران، 1971؛ کیدامبی و همکاران، 1990 و تانگویلیگ و همکاران، 1987) میزان کلسیم در گیاهان و تحت شرایط کم‌آبی وجود دارد. کاهش، افزایش و عدم تغییر در میزان منیزیم گیاه، در برخی مطالعات مشاهده شده است (عبدالرحمان و همکاران، 1971؛ یانوکسی و همکاران، 2002؛ کیدامبی و همکاران، 1990 و تانگویلیگ و همکاران، 1987).

در تحقیق حاضر، کاهش جذب عناصر فسفر، کلسیم و منیزیم توسط بابونة آلمانی را می‌توان به کاهش حلالیّت و قابل دسترس بودن بودن عناصر، کاهش تعرق و رشد و توسعة سیستم ریشه‌ای گیاه تحت شرایط کمبود رطوبت خاک نسبت داد (هاپکینز و هانر، 2009). در مورد نیتروژن و پتاسیم که تنش خشکی تأثیری بر میزان آنها در برگ نداشت، برای بررسی بیشتر می‌توان سطح تنش را افزایش داد. یعنی با اعمال تنش‌های شدیدتر به محدودیت وجود این عناصر پی برد. نگهداری خاک در 100 درصد ظرفیت مزرعه‌ای، در جذب عناصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم بصورت محدودیت ظاهر نشد، ولی در جذب کلسیم و منیزیم، باعث کاهش میزان این دو عنصر در گیاه شد، که می‌توان به محدودیت‌های زیادی آب، کاهش تأمین اکسیژن ریشه‌ها که به نوبة خود تنفس، جذب عناصر غذایی و سایر اعمال ریشه را کاهش می‌دهند، نسبت داد (هاپکینز، 2004). برای رسیدن به نقطة محدودیت‌ زیادی آب پای بوته در بابونة آلمانی برای جذب عناصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم که منجر به کاهش جذب و تجمع این عناصر در گیاه شود، نیاز به اعمال تیمارهای آبیاری بیش از حد نظیر غرقابی می‌باشد. با این که نگهداری خاک در 100 درصد ظرفیت مزرعه‌ای نیز، نوعی محدودیت زیادی آب را اعمال کرده است.

تشکر و قدردانی:

این اثر تقدیم می‌شود به روح استاد ارجمندم شادروان دکتر هوشنگ آلیاری که درس علم و اخلاق از حضور ایشان آموخته‌ام.