مدل سازی پهنای حلقه های رویشی گونه های دست کاشت توسکا ییلاقی، گردو، کاج بروسیا و متغیرهای اقلیمی (مطالعه موردی: جنگل دارابکلا ساری)

فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران

جلد 21  شمارة 3، صفحة 466-452، (1392)

مدل سازی پهنای حلقه­های رویشی گونه­های دست کاشت توسکا ییلاقی، گردو، کاج بروسیا و متغیرهای اقلیمی (مطالعه موردی: جنگل دارابکلا ساری)

شهرام جعفرنیا^1*، اصغر فلاح² و حمید جلیلوند³

1*- نویسنده مسئول، دانشجوی دکتری، گروه جنگل­داری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی نور، دانشگاه تربیت مدرس، نور. پست‌الکترونیک: sh.jafarniya@gmail.com

2- دانشیار، گروه جنگل­داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری.

3- دانشیار، گروه جنگل­داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری.

تاریخ دریافت: 9/3/91                                                  تاریخ پذیرش: 18/2/92

چکیده

در این مطالعه تأثیر متغیرهای اقلیمی بر روی پهنای حلقه­های رویشی گونه­های دست کاشت توسکا ییلاقی (22ساله)، گردو (21 ساله) و کاج بروسیا (15 ساله) مورد بررسی قرار گرفت. در مطالعات گاه­شناسی ابتدا تطابق بین نمونه‌ها (15 نمونه از هر گونه) بدست آمد و بعد مقادیر میانگین حساسیت هر گونه، همبستگی بین درختان، بیان سیگنال جمعیت و مقدار سیگنال به ناهنجاری محاسبه شد. هدف از این تحقیق، مدل­سازی رگرسیونی تأثیر دما، بارندگی، تبخیر و تعرق واقعی، شاخص حرارتی تورنت­ویت و رطوبت نسبی ماه­ها و فصول مختلف سال و فصل رویشی روی رویش پهنای حلقه­های سالانه، در جنگل آموزشی و پژوهشی دانشکده منابع طبیعی ساری بود.درمجموع 162 متغیر اقلیمی مستقل (دما، بارندگی، تبخیر و تعرق و ...) و 45 متغیر وابسته (پهنای حلقه­های رویشی) مورد آزمون قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس بین سه گونه ارتباط معنی­داری را از نظر همسانی عرض حلقه­های رویشی نشان داد. با استفاده از روش­های فیلتراسیون در رگرسیون چندگانه، مرحله به مرحله متغیرهایی که کمترین ضریب تغییرات و بیشترین ضریب تبیین را داشتند، انتخاب شدند. نتایج نشان داد که پهنای حلقه­های رویشی گردو با بیشینه رطوبت تابستان دارای ارتباط مثبت، پهنای حلقه­های رویشی توسکا با بیشینه دمای آذر و تبخیر و تعرق بهمن دارای ارتباط منفی و با بیشینه رطوبت تابستان دارای ارتباط مثبت و کاج بروسیا با بیشینه رطوبت بهمن دارای ارتباط منفی می­باشند. این ارتباطات با محدودیت­های بوم­شناختی بین گونه­ها تطابق دارد. در نهایت برای هر یک از گونه­ها، مدل رگرسیون چندگانه بدست آمد که با توجه به نتایج کالیبراسیون مدل، صحت آن تأیید شد.

واژه­های کلیدی: گاه­شناسی، روش فیلتراسیون، رگرسیون، واکنش رشد، جنگل دست­کاشت

مقدمه

گاه­شناسی درختی (Dendrochronology) در ارتباط با تأثیر عامل­های متعدد محیطی ازجمله متغیرهای اقلیمی که بر روی رویش درخت اثر می­گذارند، بحث می­کند .(Garcia-Suarez et al., 2009) در این علم پاسخ اکوسیستم به تغییرات محیطی بررسی می­شود (Lo et al., 2010). پهنای حلقه­های رویشی به عوامل متعددی بستگی دارند که به دو بخش 1) موقعیت مکانی درختان، سن و مدیریت جنگل و 2) عامل­های محیطی مانند دما، بارندگی و تابش آفتاب قابل تقسیم است (Garcia-Suarez et al., 2009) گاه­شناسی درختی علم تاریخ­گذاری حلقه­های رویشی است. این علم اطلاعات اقلیمی موجود را در ساختار حلقه­های تاریخ­گذاری شده بررسی می­کند (Swetnam et al., 1999). پهنای یک حلقه سالیانه، پهنای چوب بهاره و تابستانه مجموعه­ای است از فرایندهایی که از طریق اقلیم در یک دوره­ی طولانی، در طی فصل رویش جاری بر درخت تأثیر می­گذارد (Devall et al., 1995) اثرهای مثبت و منفی تغییرات اقلیمی بر رویش درختان جنگلی در نقاط مختلف جهان قابل مشاهده است (Martin-Benito et al., 2011). مدل­های برآورد کننده تغییر اقلیم نشان داده­اند که از سال 1860 تاکنون متوسط درجه حرارت کره زمین حدود 5/0 تا 7/0 درجه سانتی­گراد گرم‌تر شده است. در صورتی که اگر گاز کربنیک جو با همین روند افزایش یابد، در قرن آینده میانگین درجه حرارت جهانی ممکن است بین 2 تا 5 درجه سانتی­گراد افزایش یابد ((Anderson, 1992. روند افزایش درجه حرارت جهانی می­تواند اثرهای شدید و قابل توجهی بر اکوسیستم­های طبیعی جنگلی در نیمکره شمالی داشته باشد. تحقیق‌های اندکی در رابطه با تغییرات اقلیمی و تأثیری که متغیرهای اقلیمی روی گونه­های مختلف گیاهی و جانوری به جای می­گذارند، انجام شده است (Szeincz & MacDonald, 1994). تأثیر متغیرهای اقلیمی بر روی رشد گونه­های مختلف نشان می­دهد که ساختار جنگل علاوه بر رقابت و دخالت، از اقلیم هم تأثیر فراوانی می­پذیرد (Piowesan et al., 2005). در ایران به دلیل کمبود ایستگاه­های هواشناسی، عدم وجود سوابق طولانی‌مدت داده­های هواشناسی، عدم وجود درختان مناسب در ارتفاعات پایین و حضور آنها در مناطق سخت سبب گردیده تا چندان روابط بین حلقه­های رویشی و پدیده­های طبیعی تأثیر­گذار بر روی رویش درختان مورد توجه قرار نگیرد. جنگل­های شمال به دلیل واقع شدن در ناحیه معتدل و به دلیل آن که هر یک از حلقه­های رویشی درختان معرف یک سال رویشی می­باشد، مطالعات اقلیم­نگاری درختی را ممکن ساخته است (Esmailpour & Jalilvand, 2008) بیشتر محققان از روش­های رگرسیون چندگانه برای تجزیه روابط بین تغییرات اقلیمی و رویش حلقه­ها استفاده می­کنند. در این روش اثر­گذاری هر یک از متغیرهای مستقل معنی­دار از یکدیگر به شکل ضریب تعیین بخشی مشخص می­شود که بعضی اثر مثبت و بعضی اثر منفی روی رشد می­گذارند. متغیرها مرحله به مرحله با روش فیلتراسیون (روش کاهندگی تعداد متغیرهای اقلیمی از ساده به پیچیده) شناسایی و در نهایت بهترین مدل شناسایی و معرفی می­شود. در مدل نهایی اثر هر یک از متغیرهای معنی­دار باقیمانده، از یکدیگر تفکیک می­شوند (Jalilvand, 1995). تأثیر این متغیرها هم به شکل خطی و هم به صورت درجه دوم در مدل نهایی ظاهر می­شوند. در نهایت بهترین مدل ترکیبی از تمامی متغیرهای اقلیمی و سال اثر­گذاری آنها در مدل نشان داده می­شود. با توجه به مطالعات صورت گرفته، بررسی اثرات اقلیمی بر روی رویش درختان جنگلی می­تواند در برنامه­ریزی و طرح­های درازمدت کارساز باشد (Dang & lieffers, 1989; Ryan et al., 1994).

در رابطه با تأثیر اقلیم و رقابت بر روی رشد گونه (Juglans cinerea)در جنوب ویرجینیا (Stacy et al., 2008) دریافتند که ارتباط معنی­داری بین تغییر اقلیم سالیانه، شاخص خشکی پالمر و پهنای حلقه­های رویشی وجود دارد. محققان مختلفی ازجمله: (2002) Cedro و (2004) Kob0 & Yasue نشان دادند که بین حلقه­های رویشی سالیانه درختان کاج جنگلی و گونه Tsuga diversifolia با دمای هوا و بارندگی همبستگی مثبتی وجود داشته است و ارتباط زیادی با شرایط حرارتی و رطوبتی در زمستان و ماه­های بهار دارد و دمای بالا در تابستان اثر منفی در رویش داشته است. در تحقیقی واکنش رشد حلقه­های رویشی گونه Juniperus thurifera نسبت به متغیرهای اقلیمی (بارندگی، بیشینه و کمینه درجه حرارت) بررسی شد که نتایج کار نشان داد بارندگی و رطوبت بهمن و اسفند ماه و کمینه درجه حرارت فروردین ماه تأثیر منفی بر روی رشد این گونه دارند (Rozas & Olano, 2013). در پارک جنگلی نور (Jalilvand, 2008) عامل­های اقلیمی مؤثر بر رشد حلقه­های رویشی زبان‌گنجشک را در سال جاری رویشی و سال­های قبل از آن توسط رگرسیون چندگانه، مورد بررسی قرار داد. نتایج مشخص کرد که گونه زبان‌گنجشک شرایط گرم­تر را در انتها و اواسط فصل رشد و بارندگی در ماه­های ابتدای فصل رویش را بیشتر می­پسندد.

این تحقیقات نشان می­دهند که پهنای حلقه­های رویشی در ارتباط با وضعیت اقلیمی در فصل رویش و ماه­های قبل از رویش بوده و دما، بارندگی و رطوبت نسبی تأثیر مستقیمی بر میزان رویش دارند. هدف از تحقیق حاضر، مدل­سازی رگرسیونی تأثیر دما، بارندگی، تبخیر و تعرق واقعی، شاخص حرارتی تورنتویت و رطوبت نسبی ماه­ها و فصول مختلف سال و فصل رویشی روی پهنا حلقه­های رویشی گونه­های توسکا ییلاقی، گردو و کاج بروسیا در جنگل آموزشی و پژوهشی دانشکده منابع طبیعی ساری می­باشد.

مواد و روش­ها

جنگل دارابکلا در جنوب شرقی شهرستان ساری بین طول­های جغرافیایی 41َ ْ52 تا  13َ  ْ52 و عرض جغرافیایی  33َ ْ26 تا  82َ  ْ36 واقع شده است. جهت عمومی شیب شمال و شمال غربی است. میزان شیب حدود 40% (کمینه 5% تا بیشینه 70%) می­باشد. کمینه ارتفاع از سطح دریا در این جنگل­ها 180 و بیشینه آن کمتر از 874 متر است. میانگین بارندگی 700 تا 750 میلی­متر در سال برآورد شده است. همچنین در این منطقه پایه­های دست­کاشت پلت، شیردار، بلوط، گردو، توسکا، کاج بروسیا و زربین نیز در قطعات مختلف دیده می­شود.(Anonymous, 2006)  سن توسکا ییلاقی، گردو و کاج بروسیا در منطقه مورد مطالعه به‌ترتیب 21، 22 و 15 سال بود (جدول1). نمونه‌ها در آذرماه سال 1388 برداشت شدند و از اطلاعات اقلیمی با توجه به سن جنگلکاری­ها در طول 22 سال اخیر استفاده شد. به‌منظور مطالعه دقیق‌تر، عامل جهت شیب دامنه (جهت شمالی دامنه) و ارتفاع از سطح دریا ثابت در نظر گرفته شد. روش نمونه­برداری از نوع انتخابی بود (Jalilvand, 2008). در انتخاب نمونه­ها، سعی شد از پایه­هایی انتخاب شود که از شرایط کیفی و کمی بهتری برخوردار باشند. نمونه‌ها از درختان سالم، غالب و دارای تاج پوشش متقارن، بدون خمیدگی و عاری از چوب واکنشی برداشت شدند(Chiara Manetti, 2006) . به این ترتیب 15 پایه برتر انتخاب و با مته ­رویش­سنج یک نمونه در محل قطر برابر سینه در جهت شمالی- جنوبی گرفته شد. نمونه­ها در داخلجنگل درون قاب­های چوبی ناودانی شکل قرار داده شد. سپس نمونه‌ها به آزمایشگاه منتقل شدند و بعد اقدام به سنباده­زنی آنها در دو مرحله شد که ابتدا سنباده درشت و بعد سمباده نرم استفاده شد و برای وضوح بیشتر دوایر از یکدیگر به روغن جلا آغشته شدند. سپس نمونه­ها در زیر بینوکولار با بزرگ­نمایی x10 قرار گرفت و عملیات تاریخ­گذاری تطبیقی و اندازه­گیری پهنای دوایر رویشی انجام شد. برای دقیق­تر شدن اندازه­گیری­ها نمونه­های رویشی با اسکنر اسکن شدند و پهنای حلقه­های رویشی با نرم‌افزار گرافیکی (CorelDraw Suite X3) با دقت 001/0 میلی­متر ثبت شد.

جدول1- اطلاعات مربوط به گونه­های اندازه­گیری شده

‌اما بعد از انجام عملیات تاریخ­گذاری حلقه­ها برای حذف اثر گرایشات رویشی درخت، که بیشتر مربوط به سن درخت می­باشد، می­توان بر روی منحنی­های رویشی درخت که به صورت نمایی است، خطی به صورت برازش رسم کرد که بهترین برازش، برازشی است که از حداقل مجذور مربعات خطا برخوردار باشد (Fritts & Swetnam, 1986)) درختان در اوایل دوره رویش از سرعت رشد بالایی برخوردارند و به تدریج از سرعت رشدشان کاسته می­شود و منحنی الگوی رویش آنها خطی می­شود. این چنین منحنی­های رشد توسط منحنی نمایی زیر برازش می­شود.

که در آن مقادیر a، b و k در یک سری از داده­ها با توجه به شیب خط و بهترین برازش با سری دیگر کاملاً متفاوت می­باشد. t سن و  Y_t  پهنای حلقه­های رویشی به میلی­متر می­باشد. پس از برازش، مقدار پهنای دوایر رویشی (مقدار واقعی) هر سال (Wt) با تقسیم بر مقدار تخمین زده شده (Yt) به یک نمایه (It) به یک مقدار استاندارد شده تبدیل می­شود.

از این مرحله به بعد سری داده­های پهنای دوایر رویشی عاری از هر نوع از گرایشات رویشی است و واریانس بسیار زیاد حاصل از سن به واریانس همگون و کم تبدیل شده است. بعد از این نمایه­های رویشی سه گونه گردو، توسکا ییلاقی و کاج بروسیا در رویشگاه مورد مطالعه بعمل آمد و گاه­شناسی هر کدام از این گونه­ها تهیه شد. تغییرات پهنای دوایر رویشی یک درخت، اطلاعاتی در مورد کل وقایع وارد شده بر آن درخت را برای ما مهیا می‌کند ولی متوسط پهنای حلقه­های رویشی چند درخت پس از عملیات تاریخ گذاری تطبیقی قادر است اطلاعاتی از جامعه گیاهی آن رویشگاه را آماده کند(Fritts & Swetnam, 1986) . در شکل1 تصاویری از سطح مقطع هر یک از گونه­ها مشاهده می­شود. تاریخ­گذاری تطبیقی از حساس­ترین و اساسی­ترین مرحله مطالعات گاه­شناسی درختی است. ازاین­رو بدست آوردن حداکثر تطابق بین نمونه‌ها (بین درختان) ضروریست. با تهیه 45 نمونه رویشی از گونه­ها، تاریخ­گذاری تطبیقی بین گاه­شناسی فردی درختان با میانگین آنها انجام شد که نتیجه آن در جدول2 ارائه شده است. به‌طوری‌که مقادیر GLK (Gleichläufigkeit' values) در سطح 9/99 درصد معنی­دار بودند. بالا بودن مقادیر درصد واریانس تطبیقی دقت اندازه­گیری را نشان می­دهد. ضریب حساسیت بالا نشان می­دهد که این گونه به اقلیم حساس است. همان طور که ذکر شد مقدار بیان سیگنال جمعیت (EPS) (Expressed Population Signal) به تعداد نمونه­ها و همبستگی بین آنها بستگی دارد. هرچقدر همبستگی بین نمونه­ها بالا باشد می­توان با تعداد کمی نمونه گاه­شناسی گونه­ای را تهیه کرد. اما در صورت پایین بودن همبستگی بین نمونه­ها باید تعداد نمونه‌ها به اندازه­ای باشد که سیگنال­های اقلیمی به خوبی در گاه­شناسی ایجاد شده نمایان شود. در این تحقیق مقدار برآوردی EPS، 88/0، 75/0 و 81/0 بود که گاه­شناسی گونه­های مورد نظر را تأیید می­نماید (جدول3). همچنین مقدار سیگنال به ناهنجاری ( (Signal-to-Noise Ratio) (SNRنیز اهمیت گاه­شناسی ایجاد شده را در ارزیابی روابط رویش و اقلیم نشان داد. بنابرایین هرچقدر این مقدار بالا باشد به همان اندازه رابطه­ای قوی بین رویش سالانه و اقلیم ظاهر خواهد شد.

‌

شکل1- تصاویر سطح مقطع گونه کاج بروسیا، توسکا و گردو

جدول2- مقادیر GLK بین گاه­شناسی­های فردی و گاه­شناسی اصلی

تمامی مقادیر در سطح 9/99 درصد معنی­دار می­باشند.

جدول3- خلاصه آماری گاه­شناسی سه گونه با استفاده از برنامه ARSTAN

R_bt: میانگین همبستگی بین نمونه­ها (درختان)، MS: میانگین حساسیت بین نمونه­ها

‌در جدول4 متغیرهای اقلیمی که از ایستگاه هواشناسی قراخیل (سینوپتیک) در طول سال­های متناظر، با توجه به ماه­ها، فصول و سال رویشی به‌منظور یافتن واکنش رشد این گونه­ها نسبت به آنها به‌عنوان متغیر مستقل در نظر گرفته شد، مشاهده می­شود. با روش فیلتراسیون مهمترین متغیر­ها گام به گام در بهترین مدل رگرسیون چندگانه شناسایی شد. آنالیز­های آماری  در نرم‌افزار SPSS،SAS  و Excel انجام شد. در هر مرحله آماره­های مجموع مربعات برآورد باقی مانده، توزیع پخشیدگی(c(p)) و ابر نقاط باقی­مانده در برابر مقدار واقعی برآورد مورد توجه قرار داده شد. به این ترتیب مدل­ها طی دو مرحله در رگرسیون خطی و چندگانه مورد ارزیابی قرار گرفتند و مهمترین متغیرهای مستقلی که با پهنای حلقه­های رویشی این سه گونه دارای بیشترین ارتباط معنی­دار بودند انتخاب شدند. سپس برای ارزیابی صحت مدل‌های برازش شده نهایی، عامل­های تورم واریانس (VIF)، مجموع مربعات باقیمانده (SSR) و مجموع مربعات باقیمانده برآورد (PRESS) بدست آمد. به این ترتیب مدل­های نهایی برای سه گونه گردو، توسکا ییلاقی و کاج بروسیا بدست آمد.

جدول4- تعداد و نوع متغیرهای اقلیمی به کار برده شده در مدل‌های رگرسیونی

علائم: (Tm) میانگین دما،  (Tma)بیشینه دما، (Tmi) مینیمم دما،  (P)بارندگی،  (Hma) بیشینه رطوبت نسبی، (Hmi) مینیمم، رطوبت نسبی، (Hm)  متوسط رطوبت نسبی، (Im) شاخص حرارتی تورنتویت،F,O,KH,T,M,SH,ME,AB.AZ,D,B,E))، ماه­های سال به‌ترتیب از فروردین تا اردیبهشت، ((SP,SU,FA,WI چهار فصل سال

‌نتایج

در ابتدا برای میانگین رویش سه گونه آنالیز تجزیه واریانس با روش تجزیه واریانس یک­طرفه انجام شد که نتایج نشان داد بین سه گونه تفاوت معنی­داری وجود دارد. در جدول5 تجزیه واریانس سه گونه گردو، توسکا و کاج بروسیا مشاهده می­شود. سپس برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون  (Student–Newman–Keuls) S-N-Kاستفاده شد، نتایج نشان داد که گردو و توسکا با هم در دسته b قرار می­گیرند و کاج بروسیا نیز در دسته a قرار می­گیرد، اما تفاوت معنی­داری بین دسته­های مورد نظر وجود نداشت (شکل 2).

‌

جدول5- جدول تجزیه واریانس  ANOVAبرای عرض حلقه‌های رویشی سه گونه

^**معنی­داری در سطح 9/99 درصد

شکل 2- مقایسه میانگین رویش سه گونه گردو، توسکا ییلاقی .و کاج بروسیا. با استفاده از آزمون S-N-K

‌با توجه به سن کاج که 15 سال بود؛ برای همسان سازی آنالیز، میانگین عرض حلقه­های دو گونه توسکا و گردو با کاج بروسیا در 15 سال اخیر مقایسه شد که نتایج آن نیز همانند مقایسه میانگین حاصل با توجه به سن واقعی گونه­ها تفاوتی معنی­داری را نشان داد (جدول6). در شکل4 کرونولوژی تهیه شده مربوط به سه گونه مورد نظر را مشاهده می‌کنید.

‌خط افقی ستونهای جدول رسم شود.

جدول6- جدول تجزیه واریانس میانگین عرض حلقه­های رویشی سه گونه با سن یکسان (15 سال)

^**معنی­داری در سطح 9/99 درصد

شکل 3- مقایسه میانگین سه گونه گردو، توسکا ییلاقی .و کاج بروسیا با سن یکسان (15 سال) با استفاده از آزمون S-N-K

شکل 4- کرونولوژی تهیه شده از سه گونه

‌از مجموع 162 متغیر اقلیمی، 12 متغیر با پهنای دوایر رویشی سالیانه گونه گردو، 5 متغیر با پهنای دوایر رویشی توسکا و 6 متغیر با پهنای دوایر رویشی کاج بروسیا ارتباط معنی­داری نشان دادند. در این مرحله به منظور رابطه منطقی با توجه به معیار­های ریشه میانگین مربعات خطا (RMSE)، ضریب تبیین(R²)، ضریب تبیین اصلاحی(R²_adj)، ضریب تغییرات (CV) مقدار 20% و کمتر از 20% فیلتراسیون انجام شد. در مرحله بعد از روش انتخاب متغیر­های مستقل در رگرسیون چندگانه استفاده شد. در آن روش ابتدا با استفاده از روش پیشرو(Forward)  متغیر­های مستقلی که بالاترین مقدار ضریب تعیین دارند، انتخاب می­شوند. سپس با استفاده از روش پس رو(Backward)  متغیرهای مستقلی که کمترین مقدار ضریب تعیین را دارند، حذف می­شوند و در نهایت، در روش گام به گام (Stepwise) که ترکیبی از دو روش دیگر است، متغیر­های مستقل نهایی که با متغیرهای وابسته ارتباط معنی­داری دارند انتخاب می­شوند. طبق این روش در مدل رگرسیونی چندگانه نهایی در گونه گردو متغیر بیشینه رطوبت تابستان، در گونه توسکا متغیر­های بیشینه دمای آذر، بیشینه رطوبت تابستان و تبخیر و تعرق واقعی بهمن و در کاج بروسیا متغیر بیشینه رطوبت بهمن (جدول7) بر روی پهنای حلقه­های رویشی تأثیرگذار بودند. این مدل­ها نسبت به مد­ل­های مراحل قبل دارای ضریب تغییرات کمتر و کمترین مجموع مربعات باقی مانده بودند (شکل5).

‌

جدول7- متغیرهای مستقل انتخاب شده در ارتباط با پهنای حلقه­های رویشی گردو، توسکا ییلاقی و کاج در روش گام به گام

شکل5- ابر نقاط باقیمانده در برابر مقدار برآورد شده در حالت معمول متغیرهای اقلیمی خطی با توجه به اثر داده‌های اقلیمی در ارتباط با پهنای حلقه­های رویشی گردو، توسکا و کاج در مدل‌های نهایی

مدل­های نهایی پهنای حلقه­های رویشی گونه­های گردو، توسکا و کاج بروسیا به شرح زیر تعیین شد.

Ring(Walnut): پهنای حلقه­های رویشی گردو (میلی­متر)، : Hmasu بیشینه رطوبت نسبی تابستان (درصد).

 Ring(Alder): پهنای حلقه­های رویشی توسکا (میلی­متر)، : Tmaaz بیشینه دمای آذر (درجه سانتی­گراد). : Hmasu بیشینه رطوبت نسبی تابستان (درصد)، : Eb تبخیر و تعرق واقعی بهمن (میلی­متر).

Ring(Brutia Pine): پهنای حلقه­های رویشی کاج بروسیا (میلی­متر)، : Hmaba بیشینه رطوبت نسبی بهمن(درصد).

‌درستی مدل­های برتر و تناسب برازش آنها بر حسب سال­های مورد آزمون و مدل نهایی، مورد ارزیابی قرار گرفت که مدل نهایی مناسب­ترین برازش را نشان داد. بدین ترتیب صحت مدل­ها مورد تأیید قرار گرفت (جدول 8).

‌

جدول8- مشخصات درستی و تأیید مدل­های برازش شده در مرحله رگرسیون خطی چندگانه

فاکتور تورم واریانس؛ VIF، مجموع مربعات باقیمانده؛ SSR ، مجموع مربعات باقیمانده برآورد؛PRESS

شکل 6- مقادیر واقعی (obs)، برآورد (prd) و کالیبراسیون (yclb) در مدل­های نهایی برای سه گونه گردو، توسکا ییلاقی و کاج بروسیا در طول سال­های مورد نظر (الف) و مقدار باقی مانده کالیبراسیون در مقابل مشاهدات (ب)

‌بحث

بیشتر نتایج به‌دست آمده از مطالعه اثرات متغیرهای اقلیمی روی رشد درختان در گونه­های مختلف نشان می­دهند که عوامل اقلیمی بر حسب مکان و نوع اقلیم اثرهای متفاوتی روی رشد درختان با توجه به خواهش­های بوم‌شناختی آنها دارند. حساسیت بالای رشد گیاهان نسبت به دما، بارندگی و رطوبت توسط محققان زیادی اثبات شده است  (Raventos et al., 2001; Stacy et al., 2008; Garcia-Suarez et al., 2009). وارد سازی دما، بارندگی، تبخیر و تعرق واقعی، شاخص حرارتی تورنتویت و رطوبت نسبی در مدل­ها موجب اصلاح آنها در هر مرحله و به خصوص در مرحله نهایی گردید و مشخص شد که متغیر­های اقلیمی روی رشد اثر دارند. بنابراین باید همیشه شاخص­های حرارتی و رطوبتی را در مدل­های خطی رگرسیونی وارد کرد. همان طور که در جدول8  نشان داده شد، ضریب تغییرات با روش فیلتراسیون به کار برده شده اصلاح شد و مرحله به مرحله از مقدار ضریب تغییرات کم و به مقدار ضریب تعیین افزوده گردید. الگوی مشابهی در برآورد مدل­ها با اندازه­گیری­های واقعی وجود داشت که نشان‌دهنده برازش مناسب مدل­های نهایی بود (شکل6). ارتباطات بین حلقه­های رویشی و متغیرهای اقلیمی با محدودیت­های اکولوژیکی بین گونه­ها تطابق دارد(Raddi et al., 2009) . گونه گردو به علت کوتاه بودن فصل رویشی، برای رشد مناسب در فصل رشد خود در تابستان به شرایط بوم­شناختی مناسبی نیازمند است. رطوبت نسبی به‌عنوان یکی از عوامل تأثیرگذار در رشد گونه­هایی است که در مناطق نیمه خشک و مرطوب جهان قرار دارند. خشکی تابستان در اثر تبخیر و تعرق بالا اتفاق می­افتد و سبب می­شود گیاه در طول دوره رویش خود به سرعت رطوبت خود را از دست بدهد و در این شرایط بالا بودن رطوبت نسبی هوا می­تواند آب از دست رفته گیاه را جبران نماید (Hemery et al., 2005). نتایج تحقیقات در مورد گونه­های گردو در جنوب امریکا هم نشان داد که رطوبت و بارندگی در فصل تابستان عامل تأثیرگذارتری در رشد حلقه­های رویشی می­باشد (Stacy et al., 2008). درختان توسکا به بیشینه رطوبت نسبی تابستان بیشترین همبستگی مثبت را نشان داده­اند. ضمن اینکه به دمای بیشینه آذر و تبخیر و تعرق بهمن همبستگی منفی را نشان داده­اند. توسکا یک گونه رطوبت‌پسند است (Hasanzad, 2006). دما هرچه بالاتر باشد، بارندگی­ها کمتر و تبخیر و تعرق بیشتر صورت می­گیرد و در نتیجه رطوبت نسبی هوا کاهش می­یابد. این عوامل دارای اثرهای منفی بر روی رشد هستند. رطوبت نسبی بالای تابستان در گونه توسکا می­تواند خشکی تابستان را جبران کند و تأثیر مثبتی بر روی رشد گونه توسکا در فصل رویش بگذارد. تبخیر و تعرق در بهمن نیز تأثیر منفی بر رشد حلقه­های رویشی توسکا می­گذارد که برای این موضوع دلیل منطقی پیدا نشد. در تحقیقی در منطقه مورد مطالعه (جنگل­های شمال‌شرقی ساری) در رابطه با تأثیر متغیر­های اقلیمی بر روی رشد گونه بلندمازو  (Balapour et al., 2008) که بارندگی و رطوبت تابستان در منطقه مورد نظر عامل تأثیرگذاری بر روی رشد حلقه­های رویشی این گونه می­باشد. ضمن اینکه آنها نشان دادند که دمای پایین در زمستان رابطه معکوس با رشد حلقه­های بلوط دارد. البته کاج­ها در اقلیم گرم و مرطوب مدیترانه رشد خوبی دارد .(Henderson & Grissino, 2009)  کاج بروسیا نیازمند دمای بالا و رطوبت نسبی پایین در محیط بوده و در محیط طبیعی بندرت از یخبندان­ها آسیب می­بیند. رطوبت نسبی یکی از عوامل بوم­شناختی تأثیرگذار بر کاج بروسیا در تابستان است، زیرا به علت خشکی تابستان خطر آتش­سوزی در این جنگل­ها افزایش می­یابد که بالا بودن رطوبت نسبی هوا در تابستان این خطر را کاهش می­دهد. در مناطق جلگه­ای تجدید حیات و جوانه‌زنی بذرهای کاج بروسیا در بهمن ماه اتفاق می­افتد. رطوبت نسبی بالا در این ماه به گونه­هایی که در زیر اشکوب این گونه قرار دارند شرایط رشد را می­دهد که این امر به نحوی در تجدید حیات و جوانه‌زنی بذر کاج بروسیا تأثیر منفی خواهد داشت. مشابه این نتایج در مطالعه­ای که در مورد توده­های دست کاشت pinus pinea (Raddi et al., 2009) و pinus palustris (Henderson & Grissino, 2009) در سواحل جنوب امریکا انجام شد، بدست آمد. آنها نشان دادند که رطوبت و بارندگی در فصل تابستان و همچنین دمای ماه­های فروردین و خرداد عامل تأثیرگذارتری در رشد کاج‌ها می­باشند. همچنین در تحقیقی که بر روی گونه Juniperus thuriferaانجام شد، رطوبت و بارندگی در بهمن ماه به‌عنوان یک عامل منفی در رویش این گونه محسوب می­شود (Rozas & Olano, 2013).

متغیرهای اقلیمی با اهمیت در مدل نهایی، برآوردی که برای رشد محاسبه نمود، با مشاهدات مطابقت نشان داد و کالیبراسیون مدل، دقت و صحت مدل نهایی را تأیید کرد. در نتیجه الگوی تخمینی حلقه­های رویشی توسط مناسب‌ترین مدل بدست‌آمده قابل توصیه و توسعه می­باشد. مشابهت تغییرات و نوسان مدل­ها با اندازه­گیری واقعی حلقه­های رویشی در طول تقریباً 20 سال اخیر این سه گونه به خوبی واکنش رشد را نشان داد. معلوم شد که بر حسب سال رویش، با توجه به تغییر شرایط، واکنش رشد یکسان نیست، ولی در مجموع ماه­های گرم­تر در فصل رشد اثرهای خود را آشکار می­سازند، هر چند که نیاز به تحقیقات گسترده­تری احساس می­شود. زیرا تعداد کمی از مدل­های ساده در ابتدای ورود برای انجام مراحل بعد معنی­دار شدند، که این خود در نتیجه­گیری نهایی بی­تأثیر نخواهد بود. مدل­های نهایی اثر هر یک از متغیرهای معنی­دار باقیمانده را مشخص کرد. اثرات متغیرها به شکل خطی در مدل نهایی ظاهر شدند. به‌طوری‌که مناسب‌ترین مدل­ها از تمامی متغیرهای اقلیمی نشان داد که عامل­های دما و رطوبت از اهمیت بالایی برخوردارند. روند کاهندگی رشد حلقه­ها در سال­های اخیر یک هشدار مهم محسوب می­شود که اگر به همین حالت دمای هوا در ماه­های گرم‌تر سال ادامه یابد، احتمال آسیب برای این جنگلکاری­ها در منطقه وجود خواهد داشت. با مقایسه متغیر­های تأثیرگذار بر روی این سه گونه مشخص شد که عامل رطوبت نسبی در هر سه گونه ارتباط معنی­داری را با رویش پهنای حلقه­های رویشی نشان داده است. بنابراین می­توان رطوبت نسبی تابستان را برای منطقه مورد بررسی در دوره 100- 80  سال گذشته بازسازی کرد. ازاین‌رو پیشنهاد می­شود تحقیقاتی در سطح وسیع­تر و با در نظر گرفتن عوامل بوم­شناختی مؤثر مانند نور، رقابت بین گونه‌ها، تغییر سنگ بستر، خصوصیات خاک و غیره بر حلقه­های رویشی در مورد گونه­های گردو، توسکا ییلاقی و کاج بروسیا انجام گیرد.

منابع مورد استفاده

References

- Anderson, J.M., 1992. Responses of soil to climate change. Advances in Ecological Research. 22(2): 20-41.

- Anonymous, 2006. Master Plan Appendix Report of Tajan Basin Resources Management under Sari Master Plan of Water and Soil Resources Management. General Office of Mazandaran Province Natural Resources, 202 p.

- Balapour, SH., Asadpour, H., Jalilvand, H. and Rainy, M., 2008. The effects of climatic variables on the annual growth in oak Neka Choob Forest Management. First International Symposium on Climate Changes and Dendrochronology in Caspian Ecosystem. Institute of Caspian ecosystem, 14-15 May 2008, SariT I.R. Iran: 35-47.

- Cedro, A., 2002. Record of recent climatic variations in radial growths of pinus sylvestris in extreme habitat conditions of the southern Baltic Coast. Dendrchology, Environmental change and Human History, 6th International Conference on Dendrochronology, 26 August 2002, Quebec, Canada: 59-66.

- Chiara Manetti, M., 2006.  Tree-ring growth of silver fir (Abies alba) in to stands under different silvicultural systems in central Italy. Dendrochronologia, 23(2): 145-150.

- Dang, Q. L. and Lieffers, V.J., 1989. Climate and annual ring growth of black spruce in some Alberta peatlands. Canadian Journal of Forest Research, 67(1): 1885-1889.

-Devall, M.S., Parresol, B.R. and Wright, S.J., 1995. Dendroecological analysis of Cordia alliodora, Pseudo bombax septenatum and Annona spraguei in central Panama. IAWA Journal, 16(4): 411-424.

- EsmailPour, S. and Jalilvand, H. 2008. Modeling ring growth with climatic variable. First International Symposium on Climate Changes and Dendrochronology in Caspian Ecosystem. Institute of Caspian Ecosystem, 14-15 May 2008, Sari, I.R. Iran: 154-164.

-Fritts, H.C. and Swetnam, T.W., 1986. Dendroecology: a tool for evaluating variations in past and present forest environments. University of Arizona, Tuscon, 19: 111-188.

- Garcıa-Suarez, A.M., Butler, C.J. and Baillie, M.G., 2009. Climate signal in tree-ring chronologies in a temperate climate: A multi-species approach. Dendrochronologia, 27(4): 183–198.

- Hasanzad Navrodi, A., 2006. Quantitative and qualitative characteristics of tree Alnus subcordata in three regions of elevation Asalem Guilan Forests. Journal of Natural Resources, 59(1): 115-129.

- Hemery, G.E., Savill, P.S. and Thakut, A., 2005. Height growth and flushing in common walnut (J. regia L.): 5-year result from provenance trials in Great Britain. Forestry, 8(2): 121-123.

- Henderson, P., and Grissino, D., 2009. Climate–tree growth relationships of longleaf pine (Pinus palustris Mill) in the Southeastern Coastal Plain, USA. Dendrochronologia, 27(2): 31–43.

- Jalilvand, H. 1996. Tree growth response to past and future climatic variations. MSc. thesis, Department of Natural Resource Sciences, McGill University, Canada, 90 p.

- Jalilvand, H., 2008. Response growth annual ring Fraxinus excelsior L. to climatic variables using multiple regression the north of Iran. Science and Technology of Agriculture and Natural Resources, 42: 597 -609.

- Kubo, N. and Yasue, K., 2002. The effects of climatic factors on ring width and tree-ring densities of Tsuga diversifolia in Mt. senjo, central Japan. Dendrchology, Enviromental change and Human History, 6th International Conference on Dendrochronology, Québec, Canada, August 26: 199-200.

- Lo, Y.H., Blanco, J.A., Seely, B., Welham, C. and Kimmins, J.P., 2010. Relationships between climate and tree radial growth in interior British Columbia, Canada. Forest Ecology and Management, 259(5): 932–942.

- Martin-Benito, D., Kint, V., del Río, M. and Cañellas, I., 2011. Growth responses of West-Mediterranean Pinus nigra to climate change are modulated by competition and productivity: Past trends and future perspectives. Forest Ecology and Management, 262(6): 1030-1040.

- Piowesan, G., Difilippo, A., Alessandrin, A.I. and Schirone, F.B., 2005. Structure, dynamics and dendroecology of an old-growth Fagus forest in the Apennines , Journal Vegetation Science, 16(2): 215 -230.

- Raddi, S., Cherubini, P., Lauteri, M. and Magnani, F., 2009. The impact of sea erosion on coastal Pinus pinea stands: A diachronic analysis combining tree-rings and ecological markers. Forest Ecology and Management, 257(5): 773–781.

- Raventos, J., De Luıs, M., Gras, M.J., Cufar, K., Gonza lez-Hidalgo, J.C., Bonet, A. and Sanchez, J.R., 2001. Growth of Pinus pinea and Pinus halepensis as affected by dryness, marine spray and land use changes in a Mediterranean semiarid ecosystem. Dendrochronologia, 19(2): 211–220.

- Rozas, V. and Olano, J.M., 2013. Environmental heterogeneity and neighborhood interference modulate the individual response of Juniperus thurifera tree-ring growth to climate. Dendrochronologia, 31(2):105-113.

- Ryan, D.A.J., Allen, O.B., McLaughlin D.L. and Gordon, A.M., 1994. Interpretation of sugar maple (Acer sacharinum) ring chronologies from central and southern Ontario using a mixed linear model. Journal of Forest Research, 2(1): 17-25.

- Stacy, C., Sunshine, B., Schlarbaumc, S. and Grissino-Maye, H., 2008. Dendrochronology of two butternut (Juglans cinerea) populations in the southeastern United States. Forest Ecology and Management, 255(5): 1772–1780. 

- Swetnam, T.W., Allen, C.D. and Betancourt, J.L., 1999. Applied historical ecology using the past to manage for the future. Applied Ecology, 9(1): 1189-1206.

- Szeincz, J.M. and MacDonald, G.M., 1994. Age-dependent tree-ring growth responses of subarctic white spruce to climate. Canadian Journal Forest Research, 24(2): 120-132