Functional response and some biological parameters of predatory mite Phytoseius corniger (Acari: Phytoseiidae) when it fed on different life stages of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae)

مقدمه

کنه­ های شکارگر خانواده Phytoseiidae از راسته میان استیگمایان (Mesostigmata) با بیش از 2880 گونه شناسایی شده (Demite et al., 2024) در زمره مهم­ترین دشمنان طبیعی کنه‌های تارتن خانواده Tetranychidae و سایر کنه­ها و نیز حشرات کوچکی مانند سفیدبالک‌ها، تریپس‌ها و شپشک‌ها قلمداد می­شوند (McMurtry & Croft, 1997). با توجه به نقش موثری که این کنه­های شکارگر در برقراری تعادل اکولوژیکی در محیط‌های طبیعی برعهده دارند طی دهه­های اخیر مورد توجه قرار گرفته و برخی از کنه­های این خانواده  برای کنترل کنه‌های گیاهخوار به صورت تجاری تولید انبوه شده و به منظور رهاسازی مورد استفاده قرار می‌گیرند (Gerson et al., 2003; Hajizadeh & Faraji, 2016). در ایران گونه­های زیادی از این خانواده شناسایی و گزارش شده است (Kazemi et al., 2022) که از جمله آن­ها کنه Phytoseius corniger Wainstein, 1959 (Acari: Phytoseiidae) بوده که علاوه بر ایران از سایر کشورهای منطقه پاله­آرکتیک از جمله هندوستان، قزاقستان، قرقیزستان، لبنان، مولداوی، پاکستان، صربستان، تاجیکستان و ترکمنستان گزارش شده است (Demite et al., 2024). در ایران این گونه از استان­های مختلف کشور از جمله کرمان (Daneshvar, 1987; Mehrnejad & Ueckermann, 2001)، فارس (Seidpour & Daneshvar, 1993)، تهران (Seidpour & Daneshvar, 1993)، سمنان (Daneshvar, 1987) و خراسان رضوی (Daneshvar, 1980; Namaghi, 2010; Panahi et al., 2014) جمع­آوری و گزارش شده است. به طور کلی کنه­های متعلق به جنس Phytoseius به عنوان دشمنان طبیعی کنه­های tetranychid و eriophyid غالبا روی گیاهان با برگ­های کرک­دار در حال تغذیه از طعمه­های خود مشاهده می­شوند (Pappas et al., 2013). با توجه به اهمیت بالقوه این گروه در مهار جمعیت کنه­های گیاه­خوار و لزوم توجه به استفاده از روش­های مهار زیستی به عنوان یکی از اجزای مهم مدیریت تلفیقی آفات، شناخت ویژگی­های زیستی و بررسی کارآیی آن­ها اجتناب­ناپذیر به نظر می­رسد. در مورد  مطالعه ویژگی­های زیستی کنه P. corniger تا به امروز اطلاعات بسیار اندکی در دسترس می­باشد. در پژوهشی  پراسنجه­های جدول زندگی و رشد جمعیت این کنه شکارگر بررسی و نرخ ذاتی افزایش جمعیت آن برابر با 02/0 ± 064/0 (ماده/ماده/روز) تخمین زده شده است (Baghlani et al., 2023). 

از مهم­ترین شاخص­های بررسی کارآیی یک دشمن طبیعی، مطالعه واکنش تابعی آن است که به صورت رابطه بین تراکم طعمه و تعداد طعمه مورد حمله قرار گرفته شده توسط یک شکارگر تعریف می­شود (Enkegaard, 1994). انواع واکنش تابعی در دنیای جانوری به سه نوع اصلی تقسیم بندی می­شوند که رایج­ترین آن حالتی است که با افزایش تراکم طعمه، تعداد طعمه­های مورد حمله قرار گرفته شده توسط شکارگر افزایش یافته اما نسبت طعمه­های مورد حمله قرار گرفته کاهش می­یابد (Holling, 1961). پراسنجه­های اصلی در واکنش تابعی شامل نرخ حمله شکارگر یا کارآیی جستجو (a) (عبارتست از نرخی که توسط آن شکارگر به جستجوی طعمه­اش می­پردازد) و زمان دستیابی به طعمه (T_h) (عبارتست از مدت زمان مورد نیاز برای حمله کردن، خوردن و سپس هضم کردن طعمه) هستند. از پراسنجه­های یادشده برای بررسی توانایی یک دشمن طبیعی در مهار جمعیت آفت مورد نظر استفاده می­گردد (Fantinou et al., 2012). واکنش تابعی و مقادیر پراسنجه­های مربوط به آن، می­تواند تحت تاثیر عوامل مختلفی از جمله نوع طعمه و نیز مراحل مختلف زیستی آن، سن و جنس شکارگر، ویژگی­های گیاه میزبان و همچنین عوامل محیطی همچون نور و دما تغییر کند (Escudero & Ferragut, 2005; Farazmand et al., 2012; Doker et al., 2016; Fathipour et al., 2017; Hu et al., 2022     ).

اگرچه طی سال­های اخیر مطالعه واکنش تابعی در رابطه با برخی از گونه­های خانواده Phytoseiidae مانند(Athias-Henriot) Phytoseiulus persimilis (Osman & Tawfik, 2010)،Amblyseius swirskii (Athias-Henriot)  (Farazmand et al., 2012) و یا Neoseiulus californicus (McGregor) (Merlin et al., 2022) مورد توجه قرار داده شده است، اما در رابطه با سایر گونه­های مهم این خانواده مانند P. corniger نیاز به بررسی­های بیشتری در این زمینه می­باشد. کنه P. corniger از کنه­های گیاه­خوار از جمله کنه تارتنTetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae)  تغذیه می­کند و عموما روی برگ گیاهان آلوده تخم­ریزی نموده و مراحل مختلف قبل از بلوغ و نیز افراد بالغ آن از مراحل مختلف زیستی کنه­های آفت به ویژه کنه تارتن تغذیه می­کنند (Baghlani et al., 2023). اگرچه این کنه شکارگر در دنیا و بویژه مناطق مختلف ایران پراکنش داشته، متاسفانه تاکنون اطلاعات چندانی در زمینه مطالعه کارآیی آن در تغذیه از کنه­های آفت گیاهی در دسترس نمی­باشد. بدین ترتیب مطالعه حاضر با هدف بررسیکارآیی این شکارگر با تغذیه از کنه دو لکه­ای عمومی (تارتن) از طریق مطالعه پراسنجه­های زیستی و واکنش تابعی آن صورت پذیرفت.

مواد و روش­ها

جمع ­آوری و پرورش کنه. جمع آوری کنه شکارگر و همچنین کنه دو لکه­ای (تارتن) از باغ سیب واقع در استان خراسان رضوی، گلمکان (1432 متر، 59  درجه، 9 دقیقه و 546/30 اینچ شمالی و 36 درجه، 28 دقیقه و 032/56 اینچ شرقی) و از روی برگ­های درختان سیب Malus domestica (Borkh) (Rosacea) رقم Golden delicious  صورت پذیرفت. به منظور شناسایی و تشکیل کلنی اولیه از کنه شکارگر و کنه گیاه­خوار نمونه­های برگ سیب­ در کیسه­های پلاستیکی گذاشته و به آزمایشگاه منتقل شدند. کنه­ها از هر برگ با استفاده از یک برس مویی (n°0) زیر استریومیکروسکوپ (Olympus، SZH-ILLB) برداشته شدند. کلنی اولیه کنه­ها با استفاده از یک کنه ماده جفت­گیری کرده روی برگ گیاهان میزبان ایجاد گردید. بدین منظور کنه­های ماده جفت­گیری کرده توسط برس مویی روی یک قطعه دیسک برگی وارونه (سطح زیرین برگ رو به سمت بالا) داخل تشتک پتری (به قطر 6 سانتی­متر) و روی محیط کشت آب آگار مستقر شد. به منظور جلوگیری از فرار این کنه­ها رشته­هایی از پنبه به شکل نخ و اشباع از آب به ضخامت حدود 5/0 سانتی­متر دور تا دور این بسترهای ­برگی قرار گرفت. پس از گذشت 24 ساعت تنها تخم­های حاصل از کنه ماده نگهداری و کنه بالغ توسط برس مویی از روی دیسک برگی برداشته شد. نمونه جهت شناسایی ابتدا در مایع نسبیت قرار داده شد و در مرحله بعد روی اسلاید در محیط هویر نصب و با استفاده از کلیدهای معتبر شناسایی گردید (Walter & Krantz, 2009; Demite et al., 2024). گونه کنه تارتن T. urticae روی گیاه لوبیا Phaseolus vulgaris L. (fabaceae) در گلخانه در شرایط دمایی مناسب (3 ± 25 درجه سلسیوس طی روز و 3 ± 20 در طول شب)، رطوبت نسبی 10 ± 50 و دوره نوری طبیعی طی فصل تابستان پرورش داده شد. این کنه­ها حداقل 3 نسل کامل روی این گیاه پرورش و سپس در آزمایش مورد استفاده قرار گرفتند.

برای پرورش کنه P. corniger، ابتدا واحد پرورشی که شامل یک ظرف پلاستیکی به ابعاد 10 ×10 ×20 سانتی­متر (که تا نیمه توسط آب پر شده بود)، یک اسفنج اشباع از آب درون این ظرف و همچنین یک صفحه طلق پلاستیکی که روی اسفنج قرارداده شده بود راه­اندازی شد. در این واحد پس از قرار دادن طلق روی اسفنج، حاشیه آن با دستمال کاغذی پوشانده شد به نحوی که انتهای دستمال درون آب قرار گرفت در چنین شرایطی دستمال همیشه مرطوب مانده و مانع از فرار کنه­های شکارگر به بیرون می­شد، همچنین رطوبت مورد نیاز کنه­ها نیز فراهم می­شد. سپس برگ­های آلوده به کنه تارتن روی صفحه طلق پلاستیکی قرار گرفتند وکنه­های شکارگر به این واحدهای پرورش اضافه شدند (Walzer & Schausberger, 1999). به منظور تغذیه کنه­ شکارگر هر 48 ساعت یک بار برگ­های آلوده به مراحل مختلف زیستی کنه تارتن تعویض می­شدند. این واحدهای پرورش در داخل اتاقک رشد با دمای  1 ± 25 درجه سلسیوس و رطوبت نسبی 5 ± 55 و دوره نوری 16:8 (تاریکی:روشنایی) نگهداری می­شدند.

روش انجام آزمایش

مطالعه واکنش تابعی. واحدهای آزمایشی برای مطالعه واکنش تابعی کنه P. corniger عبارت بودند از پتری­هایی به قطر 6 سانتی­متر که کف آن توسط محیط کشت آب آگار پر شده بود. شایان ذکر است قبل از اینکه که کاملا محیط کشت به حالت جامد درآید دیسک­های برگی به قطر 5/4 سانتی­متر از گیاه میزبان تهیه و به صورت وارونه (سطح زیرین برگ رو به سمت بالا) روی آن­ها قرار داده شد. اطراف این دیسک­های برگی توسط رشته­هایی از پنبه که از آب اشباع شده بود پوشانده شد تا مانع از فرار کنه­ها شود. تراکم مشخص از مراحل لارو، پوره (سن اول و دوم و به نسبت 1:1 از لحاظ اندازه بدن طعمه) و بالغ جنس نر و ماده (به نسبت 1:1) کنه T. urticae در هر واحد آزمایشی ایجاد و سپس کنه­ شکارگر ماده هم­سن­سازی شده که از 24 ساعت قبل از شروع آزمایش از تغذیه محروم شده بود به صورت انفرادی در هر واحد رهاسازی ­شد. پس از گذشت 24 ساعت کنه شکارگر از واحد آزمایشی حذف و تعداد طعمه خورده شده شمارش و ثبت گردید. واحدهای آزمایش در داخل یک انکوباتور با دمای  1 ± 25 درجه سلسیوس و رطوبت نسبی 5 ± 55 و دوره نوری 16:8 قرار داده ­شدند. تراکم­های اولیه طعمه در این آزمایش 2، 4، 8، 16، 24، 32، 48، 64، 96 و 128 عدد با تعداد تکرار 12 برای تراکم­های 2 الی 64 عددی و برای دو تراکم بالاتر شامل 96 و 128 عددی در مجموع تعداد 8 تکرار انجام پذیرفت.

برای تجزیه داده­های آزمایش واکنش تابعی از روش دو مرحله­ای جولیانو (Juliano, 2001) استفاده شد. بر این اساس، در مرحله نخست برای تعیین نوع واکنش تابعی کنه شکارگر از یک مدل رگرسیون لجستیک در نرم­افزار آماری R استفاده گردید (نسخه 4.1.1). بر اساس مدل مذکور، احتمال خورده شدن طعمه تابعی از تراکم اولیه آن می­باشد. بعد از بدست آمدن نسبت طعمه­های خورده شده­، با استفاده از تبدیل لجستیک نسبت بین طعمه­های خورده شده و تراکم اولیه به حالت خطی در آورده شد. در این روش خطا از توزیع دو جمله­ای پیروی می­کند چرا که هر طعمه به عنوان یک پدیده مستقل در نظر گرفته شده است (خورده شدن یا عدم خورده شدن) و مقدار تخمین زده شده در این مدل شیب رابطه تبدیل شده (لگاریتمی) است. سپس با استفاده از عرض از مبداء و شیب خط برآورد شده احتمال خورده شدن به عنوان تابعی از تراکم اولیه طعمه تعیین و بر اساس شیب ناحیه خطی نوع واکنش تابعی مشخص گردید (Juliano, 2001; Amiri-Jami & Sadeghi-Namaghi, 2014). در مرحله دوم برای تخمین پراسنجه­های واکنش تابعی یک مدل رگرسیون غیرخطی (مجموعه nls در نرم­افزار R) به داده­ها برازش داده شد. از آنجایی که طعمه­های خورده شده توسط شکارگر، طی مدت زمان آزمایش جایگزین نشده بودند و با توجه به تعیین واکنش تابعی نوع دوم در مرحله قبل، از معادله شکار تصادفی راجرز (Rogers, 1972) برای تخمین دقیق­تر پراسنجه­های نرخ حمله (a) و زمان دستیابی (T_h) استفاده شد:

N_e = N₀ {1- exp [ a (T_h N_e – T)]} 

در این معادله،  Neتعداد طعمه خورده شده، N₀ تعداد طعمه اولیه، a نرخ حمله،  T_hزمان دستیابی و  Tکل مدت زمان در معرض قرار گرفتن) 24 ساعت(
می­باشند.

اندازه ­گیری ویژگی­های زیستی. در هر تیمار تعداد 25 فرد ماده بالغ جفت­گیری کرده از کلنی اصلی کنه شکارگر جداسازی و توسط یک قلم موی ظریف به واحدهای آزمایشی منتقل شدند که شامل یک دیسک برگی به قطر 3 سانتی­متر در داخل تشتک پتری حاوی آب آگار به قطر 6 سانتی­متر بود. پس از گذشت 24 ساعت افراد بالغ از واحدهای آزمایشی حذف و تنها تخم­های گذاشته شده توسط آن­ها برای تعیین شاخص­های زیستی کنه شکارگر مورد استفاده قرار گرفت. برای تغذیه افراد حاصل از این تخم­ها در مرحله قبل از بلوغ روزانه تعداد10 الی 15 عدد و پس از بالغ شدن تعداد 15 الی 20 عدد از مراحل زیستی مشخص طعمه (لارو، پوره و یا بالغ) به واحدهای آزمایشی اضافه ­شد. در این واحدها تعداد طعمه خورده شده ثبت و بقیه حذف و توسط افراد جدید کنه دو لکه­ای با تراکم مشخص جایگزین می­شد. همچنین طی مشاهدات روزانه در واحدهای آزمایشی پس از بالغ شدن افراد تا پایان عمر تعداد تخم گذاشته شده توسط هر فرد ماده جفت­گیری کرده شمارش و سپس این تخم­ها حذف شدند. برای جفت­گیری افراد ماده پس از آخرین پوست اندازی این افراد، کنه­های نر بالغ از کلنی اصلی به صورت تصادفی انتخاب و به واحدهای آزمایش اضافه شد. پس از گذشت 24 تا 48 ساعت و اطمینان از جفت­گیری، افراد نر مذکور از واحدهای آزمایش حذف گردیدند. در مجموع تعداد 25 تکرار برای تغذیه شکارگر از هر یک از سه مرحله زیستی متحرک طعمه­اش انجام پذیرفت.

نتایج

بر اساس نتایج تجزیه رگرسیون لجستیک، شیب خط (P₁) در رابطه با تغذیه کنه P. corniger از هر سه مرحله زیستی کنه تارتن منفی برآورد گردید و در نتیجه آن واکنش تابعی از نوع دوم برای کنه شکارگر در رابطه با تغذیه از هر سه مرحله کنه تارتن تعیین شد (جدول 1). در این نوع از واکنش تابعی با افزایش تراکم طعمه، تعداد طعمه­های خورده شده توسط کنه ماده شکارگر با نرخی کاهنده افزایش پیدا کرده است (شکل 1). مقادیر برآورد شده برای پراسنجه­های نرخ حمله (a) و زمان دستیابی (T_h) در جدول 2 آورده شده است. همان طور که در این جدول مشاهده می­شود کنه شکارگر با افزایش مرحله سنی طعمه­اش به نسبت زمان بیشتری را صرف دستیابی به آن کرد و بالعکس بیشترین نرخ حمله آن در رابطه با مرحله لاروی کنه تارتن مشاهده شد (جدول 2). مقدار عددی a/T_h نشان دهنده کارآیی شکارگر است بدین مفهوم که هر چه نرخ حمله بالاتر و زمان دستیابی کوتاه­تر باشد کارآیی بیشتر خواهد بود (Ziaei Madbouni et al., 2017) که مقدار عددی این شاخص به ترتیب برای تغذیه از مراحل لارو، پوره و بالغ کنه تارتن توسط کنه P. corniger 054/0، 047/0و 032/0 محاسبه شد. همچنین حداکثر نرخ شکارگری برآورده شده با استفاده از رابطهT_h  T/ (Hassell, 1982) برای کنه شکارگر با تغذیه از مراحل مختلف رشدی لارو، پوره و بالغ کنه تارتن به ترتیب 63/32، 84/30 و 71/29 به دست آمد. مقادیر شاخص­های زیستی کنه ماده شکارگر شامل طول مرحله قبل از بلوغ، طول دوره زندگی، نرخ شکارگری و همچنین زادآوری روزانه با تغذیه از مراحل مختلف زیستی کنه دولکه­ای عمومی در جدول 3 آورده شده است. بر اساس این نتایج مرحله زیستی طعمه به طور معنی­داری روی پراسنجه­های طول مرحله قبل از بلوغ (F_2,72= 10.03, P < 0.001) و طول دوره زندگی (F_2,72= 24.41, P < 0.001) اثرگذار بود. همچنین دو شاخص مهم یعنی میزان زادآوری و نرخ شکارگری روزانه کنه­های ماده شکارگر نیز به صورت معنی­داری تحت تاثیر تغذیه از مراحل مختلف زیستی طعمه قرار گرفت (به ترتیب: F_2,72= 22.81, P < 0.001 و F_2,72= 47.84, P < 0.001). بر این اساس، کمترین مدت زمان بالغ شدن و کوتاه­ترین طول دوره زندگی در رابطه با تغذیه از مرحله بالغ طعمه مشاهده شده است (جدول 3).

Table 1. Estimates from logistic regression of proportion of prey eaten as a function of initial prey (Tetranychus urticae) densities by predatory female of Phytoseius corniger

جدول 1. نتایج رگرسیون لجستیک نسبت طعمه خورده شده به عنوان تابعی از تراکم­های اولیه طعمه ( (Tetranychus urticaتوسط کنه ماده شکارگر  Phytoseius corniger

بیشترین نرخ شکارگری روزانه به مقدار 19/0 ± 43/5 (طعمه/روز) مربوط به زمانی بود که شکارگر از مرحله لاروی طعمه تغذیه کرده بود. در حالی که بیشترین نرخ زادآوری روزانه کنه ماده شکارگر به مقدار 02/0 ± 47/0 (تخم/روز)  زمانی مشاهده شد که از افراد بالغ طعمه تغذیه کرد. مقایسه میانگین­ها با آزمون چنددامنه­ای دانکن در سطح 5 درصد نشان داد که میزان زادآوری به صورت معنی­داری زمانی که شکارگر از طعمه­های بالغ تغذیه می­کرد بیشتر از دو مرحله دیگر زیستی بود. اما به صورت جالب توجهی نرخ شکارگری روزانه به صورت عکس تحت تاثیر مراحل زیستی شکار قرار گرفت (جدول 3).

بحث و نتیجه گیری

اگرچه امروزه استفاده از کنه­های شکارگر خانواده Phytoseiidae برای مهار زیستی تعدادی از کنه­های گیاه­خوار رو به گسترش است، اما ویژگی­های زیستی مانند طول مراحل مختلف زیستی،  توانایی تولیدمثل، و همچنین رفتاری مانند ترجیح غذایی نسبت به طعمه­های مختلف و مراحل زیستی مختلف آن­ها و توانایی­های شکارگری در رابطه با بسیاری از گونه­های آن­ها همچنان ناشناخته باقی مانده است (McMurtry et al., 2013).

Fig. 1. The functional response of Phytoseius corniger when feds on larva (A), nymph (B) and adult (C) of Tetranychus urticae.(Symbols and lines with different colors represents the mean of observed values and predicted values, respectively)

شکل1- واکنش تابعی کنه  Phytoseius corniger با تغذیه از لارو (A)، پوره (B) و افراد بالغ (C) کنه Tetranychus urticae. (نمادها و خطوط با رنگ متفاوت به ترتیب نشان دهنده­ی میانگین مقادیر مشاهده شده و پیش بینی شده توسط مدل می­باشند)

Table 2. Instantaneous attack rate (a) and handling time (T_h) for predatory female of Phytoseius corniger fed on different motile stages of Tetranychus urticae, estimated by non-linear regression model

جدول 2. مقادیر برآورد شده نرخ حمله (a) و زمان دستیابی (T_h) توسط مدل رگرسیون غیرخطی برای کنه ماده شکارگر Phytoseius cornigerبا تغذیه از مراحل مختلف زیستی متحرک کنه Tetranychus urticae

بر اساس نتایج مطالعه حاضر، واکنش تابعی کنه­ شکارگر P. corniger نسبت به تراکم­های مختلف کنه تارتن (T. urticae) صرف نظر از مرحله زیستی طعمه از نوع دوم تعیین شد. مشابه با نتایج مطالعه حاضر، در مطالعه­ای توسط Farazmand et al. (2012) روی دو گونه کنهN. californicus  وTyphlodromus bagdasarjani  همین نوع واکنش تابعی مشاهده شده است. مطالعات دیگری نیز وقوع این نوع از واکنش تابعی را در رابطه با گونه­های دیگری از این خانواده را گزارش کرده­اند (Ahn et al., 2010; Jafari et al., 2012; Rafizadeh Afshar & Latifi, 2017). به نظر می­رسد واکنش تابعی نوع دوم در گونه­های متعلق به این خانواده از کنه­های شکارگر شکل غالب باشد. با این حال، در مقایسه برخی مطالعات نیز سایر شکل­های واکنش تابعی را در رابطه با برخی گونه­های خانواده  Phytoseiidaeگزارش کرده­اند. به عنوان مثال در یک مورد آزمایش روی کنه Neoseiulus fallacis  واکنش تابعی نوع اول در رابطه با تغذیه از مراحل زیستی تخم و بالغ جنس نر کنه T. urticae گزارش شده است (Reis et al., 2003).

عوامل مختلف اعم از زنده و غیرزنده بر نوع واکنش تابعی دشمنان طبیعی آفات اثر­گذار می­باشند که از آن جمله می­توان دما، مرحله زیستی طعمه، اندازه بدن طعمه و شکارگر، نوع طعمه، اندازه محیط آزمایش و ویژگی­های میزبان گیاهی را اشاره نمود (Van Lenteren & Baker, 1976; Parajulee et al., 1994; Kalinkat et al., 2013; Rafizadeh Afshar & Latifi, 2017; Hassanpour & Moradi, 2019; Esmaeili et al., 2024).در هر صورت، با توجه به اینکه کنه­های شکارگر  Phytoseiidaeبه عنوان عوامل اصلی مهار زیستی آفاتی از قبیل کنه­های تارعنکبوتی و تریپس­ها به شمار می­آیند بروز شکل دوم واکنش تابعی در رابطه با بسیاری از گونه­های آن از جمله در مطالعه حاضر نشان می­دهد که این گونه­ها در زمان­هایی که تراکم آفت هنوز خیلی بالا نرفته باشد به خوبی می­توانند جمعیت آن را مهار کنند، اما با افزایش جمعیت طعمه احتمالا کارآیی آن­ها کاهش پیدا می­کند. پراجولی و همکاران Parajulee et al. 1994)) پیشنهاد کردند برای شکارگرهایی که واکنش تابعی نوع دوم را نشان می­دهند، در تراکم­های بالای آفت اقدامات مدیریتی مداخله­ای همچون تکثیر و رهاسازی عامل مهار زیستی می­تواند در افزایش کارآیی آن و کاهش جمعیت آفت موثر باشد. بر اساس نتایج پژوهش حاضر، نرخ حمله کنه P. corniger با افزایش مرحله سنی (رشدی) کنه تارتن کاهش پیدا کرده است که این تفاوت بین تغذیه از مراحل زیستی نابالغ و بالغ طعمه قابل توجه بوده است (جدول 2). به طور مشابهی، در مطالعه­ای توسط (Badii et al., 2004) با اندازه­گیری نرخ حمله (جستجوگری) کنه(Chant)  Euseius hibisci روی مراحل نابالغ کنه تارتن، کاهش در نرخ حمله با افزایش مرحله سنی طعمه مشاهده شد، اما در هر صورت اختلاف بین مراحل لارو و پوره معنی­دار نبوده است. Landeros et al. (2013) نیز چنین کاهشی را در نرخ حمله کنه شکارگرN. californicus  با تغذیه از مراحل لاروی و پورگی کنه تارتن اندازه­گیری کرده­اند. در مطالعه دیگری روی کنهGalendromus flumenis (Chant)  با تغذیه از مراحل نابالغ کنهOligonychus pratensis (Banks)  اختلاف معنی­داری را بین نرخ حمله کنه شکارگر با تغذیه از مراحل لاروی و پورگی طعمه گزارش کرده­اند ((Ganjisaffar & Perring, 2015. در رابطه با مقایسه نرخ حمله کنه­های شکارگر Phytoseiidae بین تغذیه از مراحل زیستی نابالغ و همچنین مرحله بالغ کنه تارتن در مطالعه­ای توسط Ersin, 2021)) روی کنه شکارگر Typhlodromus recki اختلاف معنی­داری در این رابطه بین تغذیه از مرحله لاروی کنه تارتن با پوره و بالغ جنس نر مشاهده شده است، اما بین مرحله پورگی و بالغ جنس نر اختلاف معنی­داری مشاهده نشده است.

Table 3. Biological parameters (Mean ± SE) of the predatory female of Phytoseius corniger fed on different motile stages of Tetranychus urticae

جدول 3. پراسنجه ­های زیستی (میانگین ± خطای معیار) کنه ماده شکارگر Phytoseius corniger با تغذیه از مراحل مختلف زیستی متحرک کنه Tetranychus urticae

_{Means within the same row followed by the same letter are not significantly different (p< 0.01, Tukey’s}

از آنجا که نرخ حمله عملا نشان دهنده­ کارآیی جستجوگری یک شکارگر می­باشد به نظر می­رسد کاهش یافتن این نرخ با افزایش مراحل سنی طعمه ناشی از افزایش اندازه بدن طعمه باشد، در همین ارتباط Kalinkat et al. (2013) اشاره کرده است که پراسنجه­های واکنش تابعی به نسبت اندازه توده بدنی (جثه) شکارگر و طعمه وابسته هستند. در منحنی واکنش تابعی پراسنجه نرخ حمله سرعت رسیدن به خط مجانب (T/T_h) را نشان می­دهد و بنابراین رابطه معکوسی با مدت زمان دستیابی به طعمه خواهد داشت. بر اساس نتایج مطالعه حاضر نیز پراسنجه زمان دستیابی (T_h) با افزایش مرحله سنی طعمه افزایش یافته است (جدول 2). نتایج افزایش مدت زمان دستیابی در کنه­های­ شکارگر Phytoseiidae با افزایش مرحله سنی طعمه آن­ها، در پژوهش­های سایر پژوهشگران نیز گزارش شده است (e.g., Nwilene & Nachman, 1996; Alatawi et al., 2018; Park et al., 2021 ). شایان ذکر می­باشد که زمان دستیابی شکارگر به طعمه­اش تحت تاثیر عوامل دیگر همچون ویژگی­های گیاه میزبان نیز تغییر می­کند  (Gholami Moghaddam et al., 2012). در هر صورت افزایش این پراسنجه با پیشرفت مراحل رشدی طعمه همچنان که در پژوهش حاضر نیز مشاهده گردید، احتمالا می­تواند ناشی از صرف زمان بیشتر برای گرفتن، کشتن و همچنین خوردن و هضم طعمه­ با اندازه بدن بزرگتر نسبت به مرحله رشدی قبل­تر آن باشد. از آنجا که در پژوهش حاضر، حاصل عددی a/T_h با افزایش مرحله سنی طعمه کاهش یافت، این قضیه نشانگر کارآیی بالاتر کنه شکارگر P. corniger در زمانی بود که از مراحل نابالغ کنه تارتن تغذیه کرده بود. این قضیه در رابطه با مقدار عددی نرخ شکارگری نظری (حداکثری) نیز صدق می­کرد. نتایج مربوط به شاخص­های طول مرحله قبل از بلوغ و طول دوره زندگی کنه ماده شکارگر نشان داد که کوتاه­ترین مدت زمان قبل از بلوغ با تغذیه از مرحله بالغ طعمه­اش (16/0 ± 08/6 روز) و همچنین بیشترین میزان طول عمر با تغذیه از مرحله پورگی (48/0 ± 04/24 روز) به وقوع پیوسته است. اگرچه در خصوص تعیین شاخص­های زیستی کنه P. corniger اطلاعات چندانی در دسترس نمی­باشد، با این حال در یک مورد مطالعه توسط Baghlani et al.  (2023) طول مرحله زیستی قبل از بلوغ این شکارگر با تغذیه از کنه تارتن را 06/0 ± 5/6 روز و طول عمر کل کنه­های ماده شکارگر را 21/0 ± 18/24 روز گزارش شد که اختلاف چندانی با نتایج مطالعه حاضر نشان نمی­دهند. Soheir & Ibraheim (2007) با مطالعه کنه شکارگر(Banks)  Phytoseiulus macropilis با تغذیه از مراحل نابالغ و بالغ کنه(Sayed)  Tetranychus cucurbitacearum نیز به نتایج مشابهی دست یافتند. کوتاه­تر شدن طول دوره قبل از بلوغ و کاهش مدت زمان چرخه زندگی کنه شکارگر می­تواند بازتابی از مطلوبیت غذایی بالاتر مرحله بالغ طعمه کنه تارتن برای شکارگر مورد مطالعه می­باشد.  این مساله با نرخ تخم­ریزی کنه شکارگر زمانی که از مرحله بالغ طعمه تغذیه می­شد نیز در ارتباط است. به عبارت دیگر رشد و نمو سریعتر منجر به افزایش نرخ تولیدمثل روزانه و کاهش مدت زمان چرخه زندگی شده است. این نتایج با یافته­های مطالعات اخیر  Brienen et al., (2020) و Li et al., (2022) که رابطه بین سرعت رشد و نمو با طول عمر و تولیدمثل را روی تعداد زیادی گونه گیاهی و جانوری از جمله کنه­ها بررسی کرده و بیان داشته­اند که اساسا نرخ رشد و نمو سریعتر با کوتاه­تر شدن چرخه زندگی و افزایش نرخ تولیدمثل همراه خواهد بود همخوانی دارد.

 البته برآورد نرخ شکارگری روزانه کنه شکارگر P. corniger روی سه مرحله زیستی طعمه­اش نشان داد که تعداد طعمه خورده شده مربوط به تغذیه از مراحل نابالغ کنه تارتن بیشتر از مرحله بالغ آن بوده است. با کوچکتر شدن اندازه بدن طعمه این انتظار می­رود که تعداد طعمه مورد استفاده توسط شکارگر نیز افزایش یابد (Kalinkat et al., 2013; Amiri-Jami & Sadeghi-Namaghi, 2014) که نتایج این مطالعه نیز از چنین روندی تبعیت کرده است. در مطالعه­ای توسط Devasia & Ramani (2023) روی کنه N. longispinosus با تغذیه از مراحل مختلف زیستی کنه تارتن نتایج مشابهی مشاهده شد و نامبردگان اشاره کردند که مرحله زیستی طعمه به شکل قابل توجهی روی نرخ شکارگری کنه شکارگر موثر بوده است. در مقابل برخی مطالعات به تفاوت محسوسی در این رابطه اشاره نکرده­اند (Canlas et al., 2006; Akyazi et al., 2019). وجود چنین تفاوت­هایی احتمالا به عواملی همچون گونه شکارگر و طعمه­ (Ibrahim & Palacio, 1994; Ali et al.,, 2011; Jafari et al., 2012; Rahman et al., 2013) و نیز مرحله زیستی شکارگر (Devasia & Ramani, 2019) مرتبط هستند.  به منظور یافتن یک شکارگر مناسب جهت استفاده در برنامه­های مهار زیستی آفات در گام نخست اندازه­گیری ویژگی­های زیستی مانند طول مراحل زندگی و نرخ زادآوری و رفتاری از جمله واکنش تابعی و همچنین مطالعه سایر ویژگی­های شکارگری همچون ترجیح میزبانی، نرخ شکارگری و ... ضروری به نظر می­رسد. اگرچه روز به روز تعداد گونه­های جدید شناسایی شده مربوط به کنه­های شکارگر Phytoseiidae افزایش می­یابد، اما در کنار این قضیه اطلاعات در دسترس در رابطه با قابلیت­های شکارگری این گونه محدود و نیاز به بررسی­های بیشتری دارد. بر اساس نتایج مطالعه حاضر، افراد ماده کنه شکارگر P. corniger که از باغ­های سیب منطقه جمع­آوری و شناسایی شده بود دارای پتانسیل تغذیه از مراحل مختلف زیستی آفت کنه تارتن بود. در مجموع با اطلاعات به دست آمده به نظر می­آید کنه شکارگر P. corniger می­تواند به عنوان یکی از گزینه­های بالقوه به منظور کاربرد در برنامه­های مهار زیستی علیه کنه­های گیاه­خوار به کار گرفته شود. مطالعات تکمیلی برای شناخت توانایی شکارگری این گونه نسبت به سایر کنه­های گیاه­خوار و همچنین سایر شکارگران هم­رسته و همچنین بررسی کارآیی این شکارگر در شرایط مزرعه­ای و گلخانه ضروری به نظر می­رسد.

Author's Contributions

Alireza Amirijami: conceptualization, methodology, formal analysis, draft preparation, final review and edit, Azadeh Farazmand: supervision, project administration and funding acquisition, final review and edit and methodology.

 Author's Information

Funding

This research has received financial support by the Iranian Research Institute of Plant Protection, Tehran, Iran.,

Data Availability Statement

All data supporting the findings of this study are available within the paper.

 Acknowledgments

Authors like to thank Razavi-Khorasan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center for providing the facilities for this research. The authors would like to thank Professor Serge Krieter for confirming and helping in the identification of phytoseiid mites collected from Razavi-Khorasan Province..

Ethics Approval and Consent to Participate

Insects and plants were used in this study. All applicable international, national, and institutional guidelines for the care and use of animals were followed. This article does not contain any studies with human participants performed by any of the authors.

Consent for Publication

The authors declare that there is no conflict of interest regarding the publication of this paper.

Conflict of Interest

The authors declare that there is no conflict of interest regarding the publication of this paper.

Generative AI statement

The authors declare that no Gen AI was used in the creation of this manuscript.