پاسخ جوانه‌زنی و رویش گیاهچه علف هرز نیلوفر سفید (Ipomoea lacunose L.) به برخی عوامل محیطی

مقدمه

تیره پیچکیان (Convolvulaceae) یکی از برزگترین خانواده­های گیاهی با 59 جنس و 1600 گونه می­باشد. جنسIpomoea  با 600 گونه، بزرگترین جنس گیاهی در این خانواده بوده و بیشتر در مناطق گرمسیری و نیمه­گرمسیری جهان می­روید. گونه­های مختلف نیلوفر را می­توان در اراضی کشاورزی، چمنزارها، حاشیه جاده­ها و زمین­های متروکه مشاهده کرد (Jones et al., 2021). تعدادی از گونه­های این جنس از علف­های هرز مهم اراضی زراعی به شمار می­آیند. ساقه‌های انعطاف­پذیر و قوی این گیاه همراه با تیپ رویشی بالارونده، به این گیاه امکان می­دهد که دسترسی به نور را توسط گیاه زراعی به شدت محدود و راندمان برداشت و عملکرد را کاهش دهد (Culpepper et al., 2001; Oliveria & Newsworthy, 2006; Pangnoncelli et al., 2017). این در حالی است که با توجه به تولید بذر فراوان و سازگاری بالا با شرایط اقلیمی و همچنین عدم وجود علف‌کش مناسب جهت کنترل این گونه ها، شرایط برای تهاجم گسترده این گونه ها فراهم شده است
 (Jones et al., 2021).

یکی از گونه­هایی که به تازگی در برخی مزارع سویا و باغات میوه در استان گلستان رویت شده است، نیلوفر سفید با نام علمی Ipomoea lacunose (L.) می­باشد. نیلوفر سفید بومی ایالات متحده آمریکا و کانادا است و در انواع زیستگاه‌ها از جمله دشت‌ها، سواحل رودخانه‌ها، سواحل دریاچه‌ها و کنار جاده‌ها و همچنین در مزارع و علفزارهای کشت­شده و متروکه قابل مشاهده است (CABI, 2022). استفاده از گیاهان زراعی مقاوم به علف­کش گلایفوسیت در چند دهه اخیر در جهان گسترش قابل توجهی یافته است (USDA, 2005). اگرچه گلایفوسیت یک علف­کش غیر انتخابی با طیف وسیع است؛ اما نیلوفر سفید تا حدودی نسبت به آن تحمل نشان داده است و این امر سبب شده است که در دنیا و در مزارع تحت کشت محصولات مقاوم به گلایفوسیت، این علف هرز به چالش بسیار جدی تبدیل شود (Oliveira & Norsworthy, 2006;
Culpepper et al., 2001). از­این­رو نیلوفر سفید یکی از از ده علف هرز خطرناک در مزارع برنج، سویا، ذرت و پنبه در ایالات می­سی­سی­پی، میسوری، آرکانزاس و لوئیزیانا محسوب می­شود (Anonymous, 2001). این گیاه قدرت رقابت بسیار بالایی دارد؛ به­نحوی­که که در تراکم‌های بالا خسارت آن بر عملکرد دانه سویا و پنبه به­ترتیب 80 و 43 درصد برآورد شده است
 (Oliveira & Norsworthy, 2006;
Crowley & Buchanan, 1978 ).

هر بوته از این گیاه در شرایط مساعد قادر به تولید بیش از 10000 بذر می­باشد. بذرهای این گیاه خواب فیزیکی داشته و می توانند تا 39 سال در خاک پایدار باقی بمانند (Toole & Brown, 1946; Suwanketnikom & Julakasewee, 2004). با توجه به این که آلودگی به این علف هرز از طریق بذر صورت می­گیرد، بنابراین شناخت بوم­شناسی جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه بسیار ضروری می­باشد. تحقیقات مختلفی در زمینه بوم­شناسی جوانه‌زنی بذر گونه­های مختلف نیلوفر در جهان انجام شده است. سووانکتنیکوم و جولاکازویی (Suwanketnikom & Julakasewee, 2004) درصد جوانه‌زنی گونهIpomoea obscura (L.) Ker. Gawl. را در دمای 15 تا 35 درجه سانتیگراد بالای 90 درصد ثبت کردند. در مطالعه­ای دیگر روی نیلوفر سفید (Ipomoea lacunose L.) مشاهده شد که جوانه‌زنی در بذرهای این گیاه در دامنه دمایی 5/7 تا 5/52 درجه سانتیگراد رخ داد؛ اما حداکثر درصد جوانه‌زنی در دماهای 20 و 25 درجه سانتیگراد مشاهده شد (Oliveira & Norsworthy, 2006). نظریان و همکاران (Nazariyan et al., 2017) دریافتند که جوانه‌زنی نیلوفر وحشی (Ipomoea purpurea L.) از دمای 10 درجه سانتیگراد آغاز و در دماهای 25 و 30 درجه به حداکثر رسید؛ این در حالی بود که در دمای 40 درجه سانتیگراد هیچ بذری جوانه نزد. در گونه نیلوفر پیچ (Ipomoea hederacea Jacq.) هیچ بذری در دماهای 10 و 40 درجه سانتیگراد جوانه نزده و حداکثر درصد جوانه‌زنی نیز در دماهای 20 و 25 درجه سانتیگراد رخ داد ( Siahmarguee et al., 2020). هاردکستل (Hardcastle, 1987) نیز گزارش کرد که حداکثر درصد جوانه‌زنی نیلوفر قرمز (Ipomoea coccinea) در دماهای 15 تا 30 درجه سانتیگراد به میزان 74درصد رخ داد.

نتایج تحقیقات مختلف حاکی از آن است در بعضی از گونه­های نیلوفر، حداکثر درصد جوانه‌زنی تحت تأثیر دمای متناوب قرار می‌گیرد. نتایج تحقیق سیاهمرگویی و همکاران (Siahmarguee et al., 2020) نشان داد که جوانه‌زنی بذر نیلوفرپیچ (Ipomoea hederacea) تحت‌ تأثیر مثبت دماهای متناوب قرار گرفت و از 78 درصد در شرایط دماهای ثابت به 94 درصد در شرایط دمای متناوب رسید؛ اما در گونه نیلوفر وحشی (Ipomoea purpurea) حداکثر درصد جوانه‌زنی در شرایط دمای متناوب تفاوت قابل توجهی با دمای ثابت نداشت (Siahmarguee et al., 2022). سارانی و همکاران (Sarani et al., 2019) گزارش کردند که در Ipomoea nill، حداکثر درصد جوانه‌زنی در دمای ثابت (98 درصد در دمای 25 درجه سانتیگراد) تفاوت قابل توجهی با دمای متناوب (95 درصد در دمای 20:30 درجه سانتیگراد (نداشت.

گونه­های مختلف جنس نیلوفر در مرحله جوانه‌زنی، تحمل متفاوتی در برابر تنش پتانسیل آب و شوری دارند. تانویر و همکاران (Tanveer et al., 2020) گزارش کردند که درصد جوانه‌زنی
 Ipomoea eriocarpa در تیمار شاهد 75 درصد بود؛ با کاهش پتانسیل آب به 8/0- مگاپاسکال جوانه‌زنی به میزان 34 درصد کاهش یافت و در پتانسیل 1- مگاپاسکال به صفر رسید. نامبردگان اظهار داشتند که در این گونه با افزایش غلظت نمک کلرور سدیم از 0 به 200 میلی­مولار، درصد جوانه‌زنی از 5/77 به 5/27 درصد کاهش یافت. سینگ و همکاران (Sing et al., 2012) دریافتند که درصد جوانه‌زنی Ipomoea purpurea با افزایش سطح تنش پتانسیل آب به 3/0- مگاپاسکال از 92 درصد به کمتر از 15 درصد رسید. نامبردگان گزارش کردند که در این گونه درصد جوانه‌زنی با افزایش غلظت نمک کلرور کلسیم به 50 میلی­مولار از 88 درصد به کمتر از 40 درصد رسید، با این وجود در غلظت 200 میلی مولار هم 15 درصد از بذرها قادر به جوانه‌زنی بودند.

درصد رویش Ipomoea purpurea در عمق صفر تا دو سانتیمتر به­ترتیب 83 و 94 درصد بود. با افزایش عمق دفن درصد رویش کاهش یافت؛ به­نحوی­که در عمق 10 سانتیمتر به 50 درصد حداکثر درصد رویش، کاهش یافت (Sing et al., 2012). تانویر و همکاران (Tanveer et al., 2020) گزارش کردند که عمق دفن مناسب برای رویش
 Ipomoea eriocarpa بین دو تا شش سانتی­متر بوده و افزایش عمق دفن باعث کاهش درصد رویش این گونه می‌شود؛ به­نحوی‌که درصد رویش این گونه در اعماق هشت و 10 سانتی­متر به 5/37 و 5/12 درصد کاهش می‌یابد. چائوهان و آبوقو
(Chauhan & Abugho, 2012) دریافتند که درصد رویش Ipomoea triloba در سطح 96 درصد بود؛ اما با افزایش عمق دفن در خاک، درصد رویش کاهش و در عمق شش سانتیمتر به صفر رسید؛ در این مطالعه عمق دفن مورد نیاز برای مهار 50 درصدی حداکثر رویش، 8/2سانتی­متر برآورد شد.

در سال­های اخیر مطالعاتی در زمینه بوم­شناسی جوانه‌زنی گونه­های مختلف نیلوفر از جمله نیلوفر وحشی (Ipomoea purpurea)، نیلوفر پیچ (Ipomoea hederacea)  و Ipomoea nill در ایران انجام شده است (Nazariyan et al., 2016; Sarani et al., 2019; Siahmarguee et al., 2020; Siahmarguee et al., 2022). اما مطالعه­ای در زمینه بوم­شناسی جوانه­زنی نیلوفر سفید انجام نشده است. برای درک بهتر تهدیدات زراعی- اکولوژیکی به­وجود­آمده توسط این گونه علف­های هرز نورویش و مشکل­ساز، کسب اطلاعات مربوط به جوانه­زنی بذر آن در پاسخ به شرایط محیطی ضروری است. از این­رو، هدف از این مطالعه بررسی جوانه­زنی و رویش نیلوفر سفید در پاسخ به برخی عوامل اکولوژیکی شامل دما، شوری، تنش آبی، و عمق دفن بذر می‌باشد.

مواد و روش­ها

الف) جمع­آوری بذر

بذرهای نیلوفر سفید از مزارع تحت کشت سویای اطراف شهرستان کردکوی-استان گلستان با طول جغرافیایی 54 درجه و پنج دقیقه و 50/34 ثانیه و عرض جغرافیایی 36 درجه و 47 دقیقه و 20/42 ثانیه و 50 متر ارتفاع از سطح دریا در اواخر آبان­ماه سال‌های 1397، 1398 و 1399 جمع‌آوری و تا شروع آزمایش در دمای اتاق (^oc 25~) نگهداری شدند. وزن هزار دانه بذرها 15/7 ± 74/44 گرم . لازم به ذکر است که آزمایش‌های بذرهای 1397 و 1398 همزمان با هم در بهمن­ماه 1398 انجام شد. بنابراین در زمان انجام این آزمایش‌ها، از زمان جمع­آوری بذرهای سال 1397 تقریبا 15 ماه و از زمان جمع­آوری بذرهای سال 1398 تقریبا سه ماه گذشته بود. همچنین آزمایش‌های مربوط به بذرهای 1399، بلافاصله بعد از جمع‌آوری بذرها در آبان 1399 انجام شد. از این­رو در این مطالعه اثر تیمارهای مختلف بر بذرهایی با سطوح مختلف پس‌رسی انجام شد. کلیه آزمایش‌ها در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار در آزمایشگاه تکنولوژی بذر، آزمایشگاه علف‌ هرز و گلخانه رو باز دانشکده تولید گیاهی-دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان در سال­های 1398 و 1399 انجام گرفت.

در زمان شروع آزمایش، درصد جوانه‌زنی بذرهای نیلوفر سفید کمتر از 10 درصد بود. از این رو نسبت به حذف خواب بذر اقدام شد. با توجه به اینکه بذرهای نیلوفر خواب فیزیکی دارند
(Gehan Jayasuriya et al., 2007)، برای رفع خواب از تیمار خراش­دهی با سولفوریک­اسید غلیظ استفاده شد. جهت تعیین مناسب­ترین زمان قرارگیری در سولفوریک­اسید غلیظ جهت رفع خواب، تیمارهای مختلفی اعمال و در نهایت تیمار قرارگیری در سولفوریک­اسید غلیظ به مدت 22 دقیقه به عنوان تیمار مناسب انتخاب شد (نتایج نشان داده نشده است). از این­رو بذرهای مورد نظر قبل از اعمال تیمارهای مختلف به مدت 22 دقیقه در سولفوریک­اسید 98 درصد غوطه‌ور و پس از شستشوی کامل در معرض تیمارهای مختلف قرار گرفتند. لازم به ذکر است که در آزمایش‌های دمای ثابت و متناوب، و همچنین تنش آبی و شوری از بذرهای بدون خواب استفاده شد و در آزمایش‌های دمای بالا و عمق دفن از بذرهای دارای خواب استفاده شد. 

ب) بررسی اثر دماهای ثابت و متناوب بر جوانه­زنی

به منظور بررسی اثر دمای ثابت بر جوانه‌زنی جمعیت‌های 1397، 1398 و 1399، تیمارهای دمای ثابت در هشت سطح 10، 15، 20، 25، 30، 35، 40، 45 درجه ‌سانتی­گراد اعمال شد. در ادامه، تیمارهای مختلف دمای متناوب روی بذرهای جمع­آوری­شده در سال‌های 1397 و 1398 در هشت سطح ( 5/12 : 5/7، 10:15، 5/12 :20، 15:25، 20:30، 5/37 :25، 5/42 :30 و 35:45 درجه‌سانتی­گراد)
 Singh et al., 2012)) و بذرهای جمع­آوری­شده از سال 1399 در شش سطح (10:15، 10:20، 15:25، 20:25، 20:30 و 25:35 درجه سانتیگراد) در نظر گرفته شد. در مورد انتخاب دماهای متناوب، علاوه بر دامنه دمایی که گیاه مورد نظر در محیط تجربه خواهد کرد، دماها به نحوی انتخاب شد که میانگین دمای متناوب با دمای ثابت قابل قیاس باشد
(میسین و همکاران، 2017). لازم به ذکر است زمان قرارگیری در هر کدام از تیمارهای دمای متناوب، 12 ساعت در نظر گرفته شد. در هر تکرار 25 عدد بذر سالم از هر گونه روی یک کاغذ صافی درون پتری­دیش به قطر نه سانتی‌متر قرار گرفته و با آب مقطر مرطوب شدند. پس از آن با توجه به تیمارهای دمایی، در انکوباتورهایی با دقت 5/0 درجه ‌سانتی‌گراد در شرایط تاریکی قرار گرفتند
(Singh et al., 2012). شمارش تعداد بذور جوانه‌زده روزانه بیش از یک بار تا زمان ثابت­ماندن جوانه‌زنی برای سه روز متوالی انجام گرفت و معیار تشخیص جوانه‌زنی بذور خروج ریشه‌چه به اندازه دو میلی‌متر یا بیشتر بود (Soltani et al., 2002). لازم به ذکر است در طی آزمایش در صورت نیاز به پتری­دیش‌ها آب مقطر اضافه شد.

در کلیه تیمارها ابتدا منحنی پیشرفت جوانه‏زنی نسبت به زمان (ساعت) ترسیم شد. جهت توجیه روند تغییرات مربوط به درصد جوانه‏زنی در مقابل زمان برای هر دما و در نهایت تعیین سرعت جوانه‏زنی از معادله لجستیک سه پارامتره (معادله 1) استفاده شد (Ghaderifar et al., 2012 ؛Akbari‐Gelvardi et al., 2021).

معادله 1)

که در این معادله G_max: حداکثر درصد جوانه‏زنی، D₅₀: زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‏زنی، b: ضریب معادله وt: زمان می‏باشد.

لازم به ذکر است به‌دلیل متفاوت­بودن مقادیر حداکثر درصد جوانه‏زنی نهایی در تیمارهای مختلف، جهت تعیین سرعت جوانه‏زنی از عکس زمان تا 50 درصد جمعیت بذری (D₅₀pop) در هر دما استفاده شد (Soltani et al., 2015) (معادله 2).

معادله 2)            

در این رابطه، R_50pop: سرعت جوانه‏زنی (بر ساعت) و D_50pop: زمان مورد نیاز برای رسیدن به 50 درصد جمعیت بذری را نشان می‏دهد.

جهت تعیین دماهای کاردینال جوانه‏زنی معادله دوتکه‌ای به داده‌های سرعت جوانه‏زنی در مقابل دماهای مختلف برازش داده شد (معادله 3).

f(T) = (T – T_b) / (T_o – T_b)   if   T_b< T ≤ T_o

f(T) = (T_c – T) / (T_c – T_o)   if   T_o< T <T_c                                                                                                    

f(T) = 0                              if   T ≤ T_b or T ≥ T_c

در این معادلات T دمای آزمایش، T_b دمای پایه، To دمای مطلوب، T_c دمای سقف بر حسب درجه سانتی­گراد است.

همچنین با معکوس­کردن شیب خط در بالا و پایین دمای مطلوب، زمان حرارتی پایین و بالای دمای مطلوب محاسبه شد.

ج) بررسی اثر تنش آب و شوری بر جوانه­زنی

تیمارهای مورد بررسی شامل پتانسیل آب در هفت سطح شامل صفر (آب مقطر)، 2/0-، 4/0-، 6/0-، 8/0- و 1- مگاپاسکال بود. تیمارهای مختلف تنش آبی با استفاده از پلی­اتیلن­گلایکول 6000 به روش میچل و کافمن (Michel & Kaufmann, 1973) تهیه شدند.

برای تهیه تیمارهای مختلف شوری از نمک NaCl استفاده شد. پتانسیل های مختلف شوری شامل صفر (آب مقطر)، 3/0-، 6/0-، 9/0-، 2/1-، 5/1- و 8/1- مگاپاسکال (Michel & Radcliffe, 1995) تهیه شدند.

در هر دو آزمایش 25 عدد بذر از هر جمعیت بذری روی کاغذصافی واتمن درون پتری­دیش­های نه سانتی‌متری قرار گرفته و پس از اضافه­کردن محلول‌های مورد نظر در انکوباتور با دمای مطلوب (30 درجه سانتی‌گراد) قرار گرفتند. شمارش بذرهای جوانه‌زده مشابه دستورالعمل ارائه­شده در آزمایش اول انجام گرفت.

همچنین به منظور ارزیابی تنش آبی و شوری در کاهش درصد جوانه‏زنی نیلوفر سفید از مدل لجستیک سه­پارامتری (معادله 4) استفاده شد.

معادله 4)

در این تابع A: درصد جوانه‏زنی، Amax: حداکثر درصد جوانه‏زنی، X₅₀: مقدار متغیر لازم جهت 50 درصد بازدارندگی حداکثر درصد جوانه‏زنی وb : نشانگر شیب کاهش جوانه‏زنی در اثر افزایش غلظت پلی‏اتیلن‏گلیکول یا نمک کلرور سدیم می‏باشد (Ghaderifar et al., 2012 ؛ Akbari‐Gelvardi et al., 2021).

د) بررسی اثر دماهای بالا بر جوانه­زنی

برای شبیه­سازی اثر دماهای بالای ناشی از آتش­سوزی، 75 عدد بذر از هر جمعیت (به­استثنای جمعیت [1]1398) انتخاب و درون فویل آلومینیومی پیچیده و به مدت پنج دقیقه در دماهای 50، 60، 70، 80، 100 و 120 درجه­سانتی‌گراد درون آون قرار گرفتند. بعد از اعمال تیمارهای مختلف، سه تکرار 25 تایی از بذور تیمار شده آماده و بعد از اضافه­کردن آب مقطر به هر کدام از آنها، درون انکوباتور با دمای مطلوب (30 درجه­سانتی‌گراد) قرار گرفتند. شمارش بذرهای جوانه‌زده تا ثابت­شدن جوانه­زنی برای سه روز متوالی مانند آزمایش­های قبل انجام گرفت. در پایان آزمایش نیز زنده­مانی بذور جوانه‌نزده نیز با استفاده از تست فشار مورد بررسی قرار گرفت؛ در این روش بذرهایی که در مقابل فشار پنس مقاومت نشان دادند به عنوان بذرهای زنده در نظر گرفته شدند (Boguzas et al., 2004).

س) اثر عمق دفن بر سبزشدن گیاهچه

جهت بررسی پاسخ رویش بذر جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید، بذرها در اعماق صفر، یک، دو، سه، پنج، هفت، نه، 11، 13، 15 و 17 سانتی‌متر، درون گلدان­هایی با قطر دهانه 18 سانتی‌متر و ارتفاع 20 سانتی‌متر کاشته شدند ( در هر گلدان 25 بذر کاشته شد). کاشت بذرها در تاریخ 17 خرداد 1400 انجام شد. خاک مورد استفاده بافت سیلتی- لومی داشته و اسیدیته و درصد ماده آلی آن نیز به‌ترتیب 61/7 و 81/1 درصد بود. گلدان‌ها در فضای باز قرار گرفتند و در صورت نیاز (خشک­شدن سطح گلدان) آبیاری شدند. شمارش گیاهچه‌های سبز­شده روزانه تا 60 روز انجام شد (بذر سبز­شده به بذری اطلاق شد که قسمتی از گیاهچه آن در سطح خاک مشاهده شد). به منظور ارزیابی پاسخ درصد رویش نیلوفر سفید به عمق دفن از معادله (5) استفاده شد.

معادله 5)

در این تابعY  درصد جوانه‏زنی، E_max: حداکثر درصد رویش،A : عمقی که حداکثر رویش در آن رخ می‌دهد وB : ضریب معادله می‏باشد (Nejadhasan et al., 2017).

تجزیه و تحلیل آماری

کلیه تجزیه و تحلیل آماری با نرم­افزار SAS 9.1 صورت گرفت. مقایسه میانگین تیمارها با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد انجام شد و برای رسم نمودارها از نرم­افزارهای
 Sigma plot 12.5 و Excel استفاده شد.

نتایج و بحث

درصد جوانه­زنی نیلوفر سفید از دمای 10 درجه سانتی­گراد آغاز و با افزایش دما، بر مقدار آن افزوده شد؛ اگرچه در محدوده دمایی 15 تا 35 درجه ­سانتی­گراد درصد جوانه­زنی این گونه تقریبا ثابت بود؛ اما با افزایش دما به 40 درجه سانتی‌گراد از مقدار آن کاسته و در نهایت در دمای 45 درجه سانتی‌گراد به­طور کامل متوقف شد (شکل 1). در دمای 10 درجه سانتی‌گراد کمترین درصد جوانه‌زنی در بذرهای سال 1397 به میزان چهار درصد مشاهده شد. این درحالی بود که در این دما، درصد جوانه‌زنی بذرهای 1398 و 1399 به­ترتیب 36 و 66/26 درصد بود. در دمای 40 درجه سانتی‌گراد، برعکس دمای 10 درجه سانتی‌گراد، درصد جوانه­زنی بذرهای جمعیت 1397 بیشتر از دو جمعیت دیگر بود.

شکل 1- اثر دماهای ثابت بر جوانه‌زنی بذر جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید.

* میله­ها نشان‌دهنده خطای معیار میانگین می­باشند.

Figure 1. The effect of constant temperatures on seed germination of different population of white morningglory

*Bars indicate the standard error of mean.

سرعت جوانه­زنی جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید متفاوت بود (شکل 2). بیشترین سرعت جوانه­زنی در بذرهای 1397 و کمترین آن در بذرهای 1399 مشاهده شد. علاوه­بر­این حداکثر سرعت جوانه­زنی در بذرهای 1397 در دمای 35 درجه سانتی‌گراد و در بذرهای 1398 و 1399 در دمای 30 درجه سانتی‌گراد مشاهده شد (شکل 2).

جهت برآورد دماهای کاردینال جوانه­زنی نیلوفر سفید از معادله دو تکه‌ای استفاده شد. دمای پایه جوانه‌زنی جمعیت‌های مورد مطالعه از 58/8 تا 24/11 درجه سانتی‌گراد متغیر بود. دمای مطلوب جوانه­زنی این گیاه در سال 1397 معادل 35 درجه سانتی‌گراد و در سال‌های 1398 و 1399 معادل 30 درجه سانتی‌گراد برآورد شد. دمای سقف جوانه­زنی این گیاه نیز 45~ درجه سانتی‌گراد محاسبه شد (جدول 1). مقدار عددی دو شاخص ترمال تایم تا زیر دمای مطلوب و ترمال تایم تا بالای دمای مطلوب در بذرهای جمع آوری شده از سال‌های 1397 و 1398 کمتر از بذرهای 1399 بود (جدول 1).

مهم‌ترین علف‌های هرز مهم مزارع سویا در استان گلستان شامل گاوپنبه (Abutilon theophrasti)، تاج‌خروس ایستاده (Amaranthus retrpfelexus)، اویارسلام (Cyperus sp)، سوروف (Echinochloa crus-galli)، عروسک­پشت­پرده (Physalis alkekengi)، قیاق (Sorghum halepense) و فرفیون خوابیده (Euphorbia maculata)، نیلوفر پیچ (Ipomoea hederaceae)، نیلوفر وحشی (Ipomoea purpurea) و کنجدشیطانی (Cleome viscosa) می‌باشد. دمای پایه جوانه‏زنی این گونه‌ها به‌ترتیب 5، 12، 5، 4/10، 06/8، 1/10، 8/19، 20/11، 7 و 43/15 درجه سانتی‌گراد می‌باشد (Loddo et al., 2017; Webster, 2003; Poortousi et al., 2009; Asgarpour, 2013; Drakhshan & Gherekhloo, 2014; Siahmarguee et al., (2020& 2022.

مقایسه دمای پایه نیلوفر سفید با این گونه‌ها نشان داد که بجز گاوپنبه، اویارسلام، فرفیون خوابیده و کنجد شیطانی، در سایر گونه‌ها، دمای پایه جوانه‌زنی بسیار نزدیک به نیلوفر سفید می‌باشد. این امر نشان داد که این علف‌هرز می‌تواند از توانایی رقابتی مناسبی با سایر گونه‌ها در اشغال آشیانه‌های اکولوژیک موجود در زمین برخوردار باشد؛ از این رو می‌تواند به‌عنوان یک گونه خسارت‌زا معرفی شود.

نکته قابل توجه در این تحقیق بالابودن سرعت جوانه­زنی و پایین­بودن مقدار شاخص زمان حرارتی تا زیر دمای مطلوب و بالای دمای مطلوب بذرهای جمعیت‌های حاصل از سال 1397 نسبت به سایر سال‌ها می باشد. محققان بیان داشتند که بذرهای این گونه دارای خواب فیزیکی هستند و تیمارهای خراش­دهی سبب رفع خواب آنها می‌شود
 (Gehan Jayasuriya et al., 2007). همانطور که مشاهده می‌شود با وجود اینکه قبل از انجام آزمایش، خواب فیزیکی هر سه جمعیت رفع شده بود، اما بذرهای سال 1397 دارای سرعت جوانه‌زنی بالاتری می‌باشند. بیولی و همکاران (Bewley et al., 2013) بیان داشتند که در طی رفع خواب بذرهای دارای خواب فیزیولوژیک، سرعت جوانه­زنی افزایش می‌یابد. نظر به اینکه بذرهای سال 1397 و 1398 پس‌رس شده بودند؛ می توان گفت که پس­رسی نیز باعث افزایش سرعت جوانه‌زنی بذرهای این گیاه شده است و از این رو می­توان بیان داشت که بذرهای این گونه دارای خواب دوگانه (فیزیکوفیزیولوژیک) می‌باشند و این اولین گزارش در مورد خواب دوگانه این گونه می‌باشد.

شکل 2- سرعت جوانه‌زنی بذر برای رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی در جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید.

*بذرهای جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید در سال‌های 1397، 1398 و 1399 از مناطق آلوده جمع­آوری شده‌اند.

Figure 2. Germination rate for 50% of seed population germination of different populations of white morning-glory

* The seeds of different white morning-glory populations were collected from contaminated areas in 2018, 2019 and 2020.

جدول 1- دماهای کاردینال جوانه‌زنی بذر جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید.

Table 1. Germination cardinal temperatures of different populations of white morning-glory.

* بذرهای جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید در سال‌های 1397، 1398 و 1399 از مناطق آلوده جمع­آوری شده‌اند. **Tb: دمای پایه جوانه‌زنی؛ To: دمای مطلوب جوانه‌زنی؛ Tc: دمای سقف جوانه‌زنی می‌باشند. *** اعداد داخل پرانتز نشان دهنده‌ خطای استاندارد می­باشند.

* The seeds of different white morning-glory populations were collected from contaminated areas in 2018, 2019 and 2020.

**Tb: germination base temperature; To: optimal germination temperature; Tc: ceiling germination temperature.

*** The numbers in the parentheses indicate the standard error (SE).

اثر دماهای متناوب بر درصد جوانه­زنی بذر نیلوفر سفید

درصد جوانه­زنی جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید در دماهای متناوب در شکل 3 نشان داده شده است. در جمعیت 1397 کمترین و بیشترین درصد جوانه­زنی نیلوفر سفید در دمای متناوب 5/12 :5/7 و 5/37 :25 به­ترتیب به میزان 33/69 و 33/97 درصد مشاهده شد. اما در جمعیت 1398 درصد جوانه­زنی در متناوب 5/12: 5/7 و 10:15 در حداکثر مقدار خود (92 درصد) بود و با افزایش محدوده دمای متناوب، درصد جوانه‌زنی به میزان اندکی کاهش یافت. در این گروه از بذرها کمترین درصد جوانه­زنی در دمای متناوب 35:45 به میزان 66/66 درصد مشاهده شد. در جمعیت 1399 نیز بیشترین و کمترین درصد جوانه­زنی در دمای متناوب 10:20 و 10:15 درجه سانتی‌گراد به میزان 92 و 66/70 درصد مشاهده شد.

مقایسه نتایج مربوط به درصد جوانه­زنی نیلوفر سفید در شرایط دمای ثابت و متناوب حاکی از آن است که در محدوده دماهای بالا، درصد جوانه‌زنی این گونه تحت تاثیر دمای ثابت و متناوب قرار نمی­گیرد؛ اما در محدوده دماهای پایین، درصد جوانه­زنی این گونه در شرایط دمای متناوب افزایش می­یابد. مطالعات نشان می‌دهد که گونه‌هایی که جوانه‌زنی آن‌ها در شرایط نوسانات دما افزایش می‌یابد، احتمالاً در فضاهای خالی داخل زمین و یا در حاشیه مزارع جایی که پوشش گیاه زراعی اندک است، تظاهر و تمرکز بیشتری خواهند داشت. برعکس، گونه‌هایی که از درصد جوانه‌زنی بالاتری در شرایط دمای ثابت برخوردارند، قادر خواهند بود در زیر سایه‌انداز گیاه زراعی نیز جوانه زده و به مرحله استقرار برسند (Bittencourt & Bonome, 2016). از این­رو به نظر می­رسد این گیاه محدودیت چندانی از نظر جوانه‌زنی در فضاهای خالی یا اشغال­شده توسط سایر گونه­ها نداشته باشد.

اثر پتانسیل آب بر درصد جوانه­زنی بذر نیلوفر سفید

مدل سیگموئیدی سه­پارامتره برازش­شده به این داده­ها نشان داد که تفاوت چندانی در روند جوانه­زنی جمعیت‌های 1397 و 1398 (پس­رس­شده) وجود نداشت. در هر دو جمعیت مذکور درصد جوانه­زنی تا پتانسیل 6/0- مگاپاسکال قابل توجه بود؛ اما در پتانسیل‌های منفی‌تر درصد جوانه‌زنی به­طور معنی‌داری کاهش یافت. اما بذرهای 1399 (بذرهای تازه) نسبت به تغییر پتانسیل آب حساسیت بیشتری نشان داده و با کاهش پتانسیل آب، جوانه­زنی آن­ها کاهش یافت. مقادیر X₅₀ که نشان­دهنده مقدار پتانسیل آب مورد نیاز برای کاهش 50 درصد جوانه­زنی می­باشد در جمعیت‌های 1397، 1398 و 1399 به­ترتیب 83/0-، 82/0- و 43/0- مگاپاسکال بود (شکل 4). نتایج این بخش نیز موید این مطلب است که در بذرهای پس­رس­شده، آستانه تحمل به تنش آبی بیشتر از بذرهای تازه است. باتولا و بنچ‌آرنولد (Batlla & Benech-Arnold, 2004) در بذرهای پیچک­بند (Polygonum convolvulus) بیان داشتند که بذرهای که خواب آنها رفع شده بودند نسبت به بذرهای دارای خواب پتانسیل آب پایین‌تری برای جوانه‌زنی دارند؛ ایشان از تغییرات این شاخص برای نشان­دادن وضعیت خواب بذرهای این گیاه استفاده کردند.

شکل 3- اثر دماهای متناوب بر جوانه‌زنی بذر جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید (جمعیت‌های 1397، 1398 (الف) و جمعیت 1399 (ب)). * میله‌ها نشان‌دهنده خطای معیار میانگین می‌باشند.

Figure 4. The effect of alternating temperatures on seed germination of different populations of white morning-glory (populations of 2018 and 2019 (a); populations of 2020 (b)).

*Bars indicate the standard error of mean.

اثر شوری بر درصد جوانه­زنی بذر نیلوفر سفید

درصد جوانه­زنی جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید در محدوده وسیعی از غلظت‌های نمک کلرید سدیم رخ داد. جوانه­زنی این گیاه تا غلظت 1- مگاپاسکال شوری تقریبا بالا بود؛ و کاهش 50 درصدی مقدار حداکثر جوانه­زنی در در جمعیت­های 1397 و 1399 در پتانسیل شوری 4/1- مگاپاسکال و در جمعیت 1398 در پتانسیل شوری 1/1- مگاپاسکال رخ داد (شکل 5).

مقایسه پاسخ جوانه­زنی این گیاه نسبت به تنش شوری در مقایسه با تنش آبی نشان داد که نیلوفر سفید می­تواند طیف وسیع­تری از پتانسیل­های شوری را نسبت به پتانسیل آبی تحمل کند. بنابراین احتمالاً در اراضی با خاک شور قدرت رقابت بیشتری با گیاه زراعی خواهد داشت.

شکل 4- اثر پتانسیل‌های مختلف آب بر جوانه‌زنی بذر جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید.

*جمعیت 1397 در پتانسیل 4/0- مگاپاسکال پاسخ طبیعی از خود نشان نداد؛ بنابراین در برازش مدل مورد استفاده قرار نگرفت. ** میله‌ها نشان‌دهنده خطای معیار میانگین می‌باشند.

Figure 5. The effect of different water potentials on seed germination of different populations of white morning-glory.

*The population of 2018 did not show a normal response in the potential of -0.4 MPa, Therefore, it was not used in fitting the model. **Bars indicate the standard error of mean.

شکل 5- اثر پتانسیل‌های مختلف شوری بر جوانه‌زنی بذر جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید.

 * میله‌ها نشان‌دهنده خطای معیار میانگین می‌باشند.

Figure 6. The effect of different salinity potentials on seed germination of different populations of white morning-glory. *Bars indicate the standard error of mean.

اثر دماهای بالا بر درصد جوانه­زنی بذر نیلوفر سفید

با افزایش دمای بالا درصد جوانه­زنی جمعیت­های 1397 و 1399 کاهش یافت. اگرچه بذرهای نیلوفر مقاومت بالایی به تحمل دماهای بالا داشتند؛ اما افزایش دما به 100 و 120 درجه سانتی‌گراد سبب کاهش درصد بذرهای سالم و افزایش قابل توجه درصد بذرهای مرده شد؛ با این‌حال درصد قابل توجهی از بذرها (تقریبا 50 درصد از بذرها) همچنان سالم باقی ماندند (شکل 6). با توجه به اینکه حداکثر دمای خاک در زمان آتش­سوزی برای چند لحظه بین ۷۳ درجه سانتی‌گراد تا ۲۶۴ درجه سانتی‌گراد در سطح زمین متغیر بوده و در لایه­های عمیق­تر خاک (یک سانتی­متر و پنج سانتی­متر) افزایش دما ناچیز است
 (Ruprecht et al., 2013)، می­توان گفت گرمای حاصل از آتش­زدن بقایا نمی­تواند به‌طور کامل بانک بذر این گونه در خاک را از بین ببرد.

همچنین مقایسه تیمارهای مختلف دمای بالا با تیمار شاهد (درصد جوانه­زنی بذرهای خواب‌شکنی­نشده در دمای مطلوب) نشان می­دهد که دماهای بالا تا حدودی باعث رفع خواب و تحریک جوانه­زنی بذرهای نیلوفر سفید می‌شود. نتایج تحقیقات نشان داده است که شوک حرارتی سبب رفع خواب فیزیکی بذر می شود (Baskin & Baskin, 2000; Pérez-Sánchez et al., 2011). در این راستا لونا (Luna, 2020) با تاکید بر نقش شوک حرارتی در رفع خواب فیزیکی بذر، گزارش کرد که شوک حرارتی جوانه‌زنی بذر 12 گونه گیاهی در خانواده Cistaceae که دارای خواب فیزیکی بودند را افزایش داد.

همان‌گونه که در نتایج این قسمت مشهود است مدت زمان پس­رسی نیز منجر به بروز پاسخ‌های متفاوت در برابر این پارامتر مدیریتی می‌شود. به­نحوی­که درصد جوانه­زنی در بذرهای سال 1399 در مقایسه با بذرهای 1397، در دماهای 60 تا 100 درجه سانتیگراد کاهش یافته است. در تایید این امر فرانزس و قیرماندی (Franzese & Ghermandi, 2011) گزارش کردند که جوانه‌زنی بذرهای جوان ساق­ترشک (Rumex acetosella L.) با افزایش دما کاهش یافت. ایشان اظهار داشتند که بذرهای جوان در مقایسه با بذرهای مسن‌تر، واکنش بیشتری به آتش نشان می­دهند، احتمالاً به این دلیل که تخریب فیزیکی را تجربه نکرده‌اند و بیشتر پذیرای محرک‌های محیطی هستند.

با توجه به اینکه بانک بذر خاک شامل مجموعه‌ای از بذرهای گونه‌های مختلف با سن‌های مختلف است، پیش بینی اثر آتش‌سوزی بر رفتار بانک بذر نیز بسیار مشکل خواهد بود. تاکنون مطالعات مختلف در این زمینه انجام و هر کدام دارای نتایج متفاوتی بوده است. بازیار (Bazyar, 2012) اظهار داشت آتش­زدن بقایای گیاهی نه تنها باعث بروز مشکلات زیست­محیطی می­شود بلکه موجب جوانه­زنی بیشتر برخی علف­های هرز نیز می‌شود. زینتی و همکاران (Zinati et al., Accepted for publication) با مطالعه اثر دماهای بالا بر جوانه­زنی بذر پنج گونه تاج‌خروس دریافتند که اگرچه افزایش دما تا 110 سانتی‌گراد سبب کاهش درصد جوانه‌زنی و افزایش درصد بذرهای مرده گونه‌های مختلف تاج‌خروس شد؛ اما قسمت زیادی از بذرها زنده مانده و دچار خواب شدند. بنابراین به نظر می‌رسد دماهای بالا، اگرچه باعث کاهش آلودگی مزارع به نیلوفر سفید می‌شود، اما تاثیر قابل توجهی در تخلیه بانک بذر این گونه‌‌ ندارد.

شکل 6- اثر دماهای بالا بر درصد جوانه‌زنی، درصد بذرهای سالم و فاسد جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید.

*به دلیل کمبود بذر، این آزمایش روی جمعیت 1398 انجام نشد. ** در این آزمایش از بذرهای خواب­شکنی­نشده استفاده شد. *** تیمار شاهد بیانگر درصد جوانه‌زنی بذرهای خواب‌شکنی­نشده در دمای مطلوب است. **** میله‌ها نشان‌دهنده خطای معیار میانگین می‌باشند.

Figure 7. The effect of high temperatures on percentage of germination, percentage of healthy and rotten seeds of different populations of white morning-glory.

* Due to the lack of seeds, this experiment was not performed on the population of 2019. ** Dormant seeds were used in this experiment. *** The control treatment shows the germination percentage of dormant seeds at the optimum temperature.

****Bars indicate the standard error of mean.

اثر عمق دفن بر رویش گیاهچه نیلوفر سفید

رویش گیاهچه نیلوفر سفید تحت تأثیر عمق­های مختلف دفن قرار گرفت (شکل 7) همانگونه­که ملاحظه می‌شود با وجود آنکه درصد رویش گیاهچه در بذرهای 1399 (تازه) بیشتر از بذرهای 1398 (یکسال پس­رس­شده) بود؛ اما پاسخ درصد رویش گیاهچه به عمق دفن در دو سال از روند مشابهی تبعیت کرد. رویش گیاهچه نیلوفر سفید از عمق صفر سانتی‌متر (سطح خاک) شروع شد؛ به­نحوی‌که، در بذرهای 1397 و 1399 به­ترتیب 33/17 و 68 درصد از بذرها رویش یافتند. با افزایش عمق دفن درصد رویش بذرها افزایش یافت؛ به­نحوی‌که، در عمق سه سانتیمتر به حداکثر مقدار خود رسید. از این پس با افزایش عمق دفن درصد رویش گیاهچه کاهش یافت و در عمق نه سانتی‌متر متوقف شد. رویش گیاهچه در سال 1398 با همین روند اما به تعداد و درصد کمتری اتفاق افتاد و در عمق‌های بیشتر از پنج سانتی‌متر، هیچ گیاهچه‌ای سبز نشد. بذرهای نیلوفر سفید درشت بوده و وزن هزاردانه آن 768/30 گرم می­باشد؛ بنابراین برای شروع جوانه­زنی به رطوبت بیشتری در مقایسه با علف‌های هرزی که بذرهای ریز دارند، نیاز دارد. به نظر می­رسد دلیل کم­بودن درصد رویش گیاهچه نیلوفر سفید از سطح خاک به دسترسی کمتر به رطوبت خاک ارتباط داشته باشد. این امر توسط محققان دیگر از جمله اکبری گلوردی و همکاران (Akbari‐Gelvardi et al., 2021) و قادری‌فر و همکاران (Ghaderifar et al., 2012) تایید شده است. برخلاف آن محققان دیگری نیز اشاره کرده­اند که با افزایش عمق دفن، درصد رویش روند کاهشی دارد. از جمله طاهری و همکاران (Taheri et al., 2017) اظهار داشتند بیشترین درصد رویش بذر جو ساحلی
 (Hordeum marinum Huds.) به میزان (97/97 درصد) و کمترین زمان لازم برای رسیدن به 50 درصد حداکثر رویش گیاهچه (98/10 روز) در عمق صفر سانتی‌متر بود و در عمق‌های بالاتر از هفت سانتی‌متر، گیاهچه­ای سبز نشد. ایشان نتیجه گرفتند که می­توان برای کنترل این علف­هرز از مدیریت شخم نیمه‌عمیق (بیش از هفت سانتی‌متر) استفاده کرد. با توجه به اینکه درصد رویش نیلوفر سفید در سطح خاک از 18 تا 68 درصد در نوسان بود، به نظر می‌رسد در شرایط استفاده از روش بدون خاکورزی امکان رویش این علف‌هرز وجود خواهد داشت. همچنین با توجه به درصد رویش قابل توجه این گیاه تا عمق شش سانتی‌متری، روش‌های کم­خاکورزی نیز شرایط مساعدی را برای رویش بیشتر این علف‌هرز مهیا خواهند کرد. از­این­رو به نظر می‌رسد استفاده از روش‌های خاکورزی نیمه­عمیق تا عمیق به دلیل دفن عمیق بذرها می‌تواند به عنوان یک گزینه مدیریتی در مهار نیلوفر سفید مورد توجه قرار گیرد.

یکی از نتایج متفاوت از آزمایش عمق دفن در گونه نیلوفر سفید این بود که علی‌رغم اینکه از بذرهای خواب­شکنی­نشده استفاده شده بود، درصد رویش در این گونه بسیار بالا بود. در شکل 8، آمار هواشناسی گرگان شامل دماهای حداقل و حداکثر (درجه سانتی‌گراد) در محدوده زمانی انجام آزمایش عمق دفن (از 15 خرداد 1400 تا 31 خرداد 1400) نشان داده شده است. همانگونه­که مشاهده می­شود، شهرستان گرگان در این محدوده، دماهای بالایی را از 30 تا 5/40 درجه سانتی‌گراد را تجربه کرده است. در بسیاری از منابع به این امر استناد شده است که دمای خاک در تابستان، به­خصوص در خاک‌های لخت، مانند آتش عمل کرده و باعث رفع خواب فیزیکی می‌شود (Luna, 2020; Ooi et al., 2014). نتایج تحقیق اوی و همکاران (Ooi et al., 2009) نشان داده است که هنگامی‌که دمای هوا در حدود 20 تا 25 درجه سانتی‌گراد است، دمای خاک نیز مشابه دمای هوا است، اما زمانی‌که میانگین حداکثر دما در حدود 35 درجه سانتی‌گراد باشد، دمای خاک می‌تواند به 60 درجه سانتی‌گراد نیز برسد. دمای 60 درجه سانتی‌گراد که در جریان آتش­سوزی و معمولا تا عمق هفت سانتی‌متری خاک مشاهده می‌شود، می‌تواند تا بیش از 90 درصد خواب فیزیکی بعضی از گونه‌های گیاهی (از جمله خانواده فاباسه) را رفع کند (Bradstock & Auld, 1995). با توجه به آزمایش­های مربوط به اثر دماهای بالا بر جوانه‌زنی نیلوفر سفید مشخص شد که قرارگیری در معرض دماهای بالای 50 تا 100 درجه سانتی‌گراد به مدت پنج دقیقه، سبب رفع خواب و تحریک جوانه‌زنی بذر این گونه می‌شود. بنابراین به نظر می‌رسد، تجربه هوای گرم تابستان در محدوده زمانی اجرای آزمایش، می­تواند به عنوان عاملی در رفع خواب بذرهای این گونه باشد. البته این امر فرضیه بوده و لازم است آزمایش­های دقیق‌تری با هدف بررسی دماهای گرم تابستان بر جوانه‌زنی بذر این گونه‌ها طراحی و اجرا شود.

شکل 7- اثر عمق دفن بر سبزشدن گیاهچه جمعیت‌های مختلف نیلوفر سفید.

* در این آزمایش از بذرهای خواب‌شکنی نشده استفاده شد. ***میله‌ها نشان‌دهنده خطای معیار میانگین می‌باشند.

Figure 8. The effect of burial depth on seedling emergence of different populations of white morning-glory.

* Dormant seeds were used in this experiment. ***Bars indicate the standard error of mean.

شکل 8- آمار هواشناسی گرگان شامل دماهای حداقل و حداکثر (درجه سانتی‌گراد) در زمان انجام آزمایش عمق دفن (از 15 خرداد 1400 تا 31 خرداد 1400).

Figure 9. Meteorological statistics of Gorgan city including minimum and maximum temperatures (^oC) in the time of burial depth experiment (from 5 June 2021 to 21June 2021)

نتیجه­گیری کلی

نتایج این تحقیق نشان داد که بذرهای علف­هرز نیلوفر سفید در طیف وسیعی از شرایط محیطی قادر به جوانه­زنی هستند. از­این­رو می‌توان بیان داشت که این گیاه پتانسیل بالایی به عنوان یک گیاه مهاجم مهم در زراعت‌های مختلف شامل سویا، پنبه، ذرت و دیگر گیاهان گرمسیری داشته باشد. در این راستا لازم است با ارائه راهکارهای مدیریتی مختلف از تهاجم گسترده آنها جلوگیری شود. از­این­رو با داشتن اطلاعات مربوط به جوانه‌زنی بذر این گیاه در پاسخ به شرایط محیطی می‌توان درک بهتری از تهدیدات زراعی- اکولوژیکی به­وجود­آمده توسط این گونه نورویش و مشکل­ساز داشت و از آن در کنترل موثر این علف‌هرز استفاده کرد.

منابع

Akbari‐Gelvardi, A. Siahmarguee, A. Ghaderi‐Far, F. and Gherekhloo, J. 2021. The effect of environmental and management factors on seed germination and seedling emergence of Asian spiderflower (Cleome viscosa L.). Weed Res. 61(5): 350-359.‏

Anonymous. 2001. Weed survey – Southern states, broadleaf crops subsection, Proceedings, Southern Weed Science Society. 54: 244-259.

Asgarpour, R. 2013. Study the biology of two new species of Euphorbia maculata and Euphorbia heterophylla in soybean fields in Golestan province. PhD theses of Ferdowsi University of Mashhad. 180p.

Baskin, J.M. Baskin, C.C. and Li, X. 2000. Taxonomy, anatomy and evolution of physical dormancy in seeds. Plant Spec. Biol. 15: 139-152.

Batlla, D. and Benech-Arnold, R.L. 2004. A predictive model for dormancy loss in Polygonum aviculare L. seeds based on changes in population hydrotime parameters. Seed Sci. Res. 14, 277–286.

Bazyar, M.R. 2012. Investigating the effect of burning plant residues on the germination and growth of weeds. The 3rd National Conference on Agriculture and Food Sciences. Fasa. Iran.

Bittencourt, H.V.H. and Bonome, L.T.D.S. 2016. Seed germination and emergence of Eragrostis tenuifolia (A. Rich.) Hochst. ex Steud. in response to environmental factors. J. Plant Prot. Res. 56(1): 32-38.

Boguzas, V. Marcinkeviciene, A. and Kairyte, A. 2004. Quantitative and qualitative evaluation of weed seed bank in organic farming. Agron. Res. 2: 13-22.

Bradstock, R.A. and Auld, T.D. 1995. Soil temperatures during experimental bushfires in relation to fire intensity: Consequences for legume germination and fire management in south-eastern Aust. J. Appl. Ecol. 32(1): 76-84.

Bewley, J.D. Bradford, K.J., Hilhorst, H.W.M. and Nonogaki, H. 2013. Seeds Physiology of Development, Germination and Dormancy. Springer press.

CABI, 2022. www.CABI.org/isc/datashit/114968.

Chauhan, B.S. and Abugho, S.B. 2012. Threelobe morningglory (Ipomoea triloba) germination and emergence response to herbicides. Weed Sci. 60(2): 199-204.

Crowley, R.H. and Buchanan, G.A. 1978. Competition of four morningglory (Ipomoea spp.) species with cotton (Gossypium hirsutum). Weed Sci. 26: 484–488.

Drakhshan, A. and Gherekhloo, J. 2014. Study of some ecological aspects of germination and dormancy of Physalis angulata (L.). J. Plant Prot. 28(3): 416-424.

Franzese, J. and Ghermandi, L. 2011. Seed longevity and fire: Germination responses of an exotic perennial herb in NW Patagonian grasslands (Argentina). Plant Biol. 13(6): 865-871.

Gehan Jayasuriya, K.M.G. Baskin, J.M. Geneve, R.L. and Baskin, C.C. 2007. Morphology and anatomy of physical dormancy in Ipomoea lacunosa: Identification of the water gap in seeds of convolvulaceae (Solanales). Ann. Bot. 100(1): 13-22.

Ghaderifar, F. Alimagham, S.M. Rezaei Moghadam, H. and Haghighi, M. 2012. Influence of environmental factors on seed germination and seedling emergence of rye (Secale cereale L.) as a volunteer plant in wheat fields. J. Crop Prod. 5: 121-133.

Hardcastle. 1987. Influence of temperature and acid scarification duration on scarlet morningglory (Ipomoea coccinea) seed germination. Weed Sci. 26(3): 261- 263.

Jones, E.A.L. Contreras, D.J. and Everman, W.J. 2021. Chapter 11- Ipomoea hederacea, Ipomoea lacunose, and Ipomoea purpurea. Biology and management of problematic crop weed species. (pp. 241-259). Academic press.

Loddo, D. Ghaderi-Far, F. Rastegar, Z. and Masin, R. 2017. Base temperatures for germination of selected weed species in Iran. Plant Prot. Sci. 54(1): 60-66.

Luna, B. 2020. Fire and summer temperatures work together breaking physical seed dormancy. Sci. Rep. 10: 6031.

Michel, B.E. and Kaufmann, M.R. 1973. The osmotic potential of polyethylene glycol 6000. Plant Physiol. 51: 914–916.

Michel, B.E. and Radcliffe, D. 1995. A computer program relating solute potential to solution composition for five solutes. Agron. J. 87: 126-130.

Nazariyan, Z. Siahmarguee, A. and Ghaderifar, F. 2016. Germination response study of tall morningglory (Ipomoea purpurea ((L.) Roth.), an invasive weed, to temperature and water potential. Weed Res. J. 8(1): 59-71. 

Nejadhasan, B. Siahmarguee, A. Zainali, E. and Ghaderifar, F. 2017. Studying the response of seed germination of arugula (Eruca sativa L.) to some environmental factors. J. Plant Prod. 24(2): 77-91.

Oliveria, M.J. and Norsworthy, J.K. 2006. Pitted morningglory (Ipomoea lalacunosa) germination and emergence as affected by environmental factors and seeding depth. Weed Sci. 54(50): 910-916.

Ooi, M.K.J. Auld, T.D. and Denham, A.J. 2009. Climate change and bet-hedging: Interactions between increased soil temperatures and seed bank persistence. Glob. Change Biol. 15: 2375-2386.

Ooi, M.K.J. Denham, A.J. Santana, V.M. and Auld, T.D. 2014. Temperature thresholds of physically dormant seeds and plant functional response to fire: Variation among species and relative impact of climate change. Ecol. Evol. 4(5): 656–671.

Pagnoncelli, F.B. Trezzi, M.M. Brum, B. Vidal, R.A. Portes, Á.F. and Scalcon, E.L. 2017. Morning glory species interference on the development and yield of soybeans. Bragantia. 76(4): 470-479.

Pérez-Sánchez, R.M. Jurado, E. Chapa-Vargas, L. and Flores, J. 2011. Seed germination of southern chihuahuan desert plants in response to elevated temperatures. J. Arid Environ. 75: 978-980.

Poortousi, N. Rashed Mohasel, M.H. and Ezadi Darbandi, E. 2009. Germination characteristics and cardinal temperatures of lambsquarter, purselane and crabgrass. Iran. J. Field Crops Res. 6(2): 255-261.

Sarani, H. Izadi, E. Ghanbari, A. and Rahemi, A. 2019. Effect of temperature and light on germination characteristics of Japanese morning glory (Ipomoea nil): Determination of cardinal temperatures of germination. Iran. J. Seed Res. 6(1): 115-127.

Siahmarguee, A. Taheri, M. Ghaderi-far, F. and Torabi, B. 2022. Germination ecology of invasive common morning-glory (Ipomoea purpurea L.) in Golestan province. J. Plant Prod. 29(2): 221-240.

Siahmarguee, A. Gorgani, M. Ghaderi-far, F. and Asgarpour, R. 2020. Germination ecology of ivy-leaved morning-glory: An invasive weed in soybean fields, Iran. Planta Daninha, 38: e020196227.

Siahmarguee, A. Ghaderifar, F. Gherekhloo, J. Akbari Gelvardi, A. and Gorgani, M. 2022. Estimating the cardinal temperatures of germination for Ipomoea hederaceae and Cleome viscosa at constant and alternating temperature conditions. Iran. J. Seed Res. 9(1): 93-110.

Singh, M. Ramirez, A.H.M. Sharma, S.D. and Jhala, A.J. 2012. Factors affecting the germination of tall morningglory (Ipomoea purpurea). Weed Sci. 60: 64–68.

Soltani, A. Galeshi, S. Zeinali, E. and Latifi, N. 2002. Germination, seed reserve utilization and seeding growth of chickpea as affected salinity and seed size. Seed Sci. Technol. 30: 51-60.

Soltani, E. Ghaderi-Far, F. Baskin, C.C. and Baskin, J.M. 2015. Problems with using mean germination time to calculate rate of seed germination. Aust. J. Bot. 63, 631-635.

Culpepper, A.S. Gimenez, A.E. York, A.C. Batts, R.B. and Wilcut, J.W. 2001. Morningglory (Ipomoea spp.) and large crabgrass (Digitaria sanguinalis) control with glyphosate and 2,4-DB mixtures in glyphosate-resistant soybean (Glycine max). Weed Technol. 15(1): 56-61.

Suwanketnikom, R. and Julakasewee, A. 2004. Hard seededness and germination of small white flower morning glory. Kasetsart J. (Nat. Sci.). 38: 425–433.

Taheri, M. Gherekhloo, M. Siamarguee, A. and Ansari, O. 2017. The effect of burial depth on seedling emergence of Sea barley (Hordeum marinum Huds.). 7^th Iranian Weed Science Congress. Gorgan. Iran.

Tanveer, A. Khan, M.A. Ali, H.H. Javaid, M.M. Reza, A. and Chauhan, B.S. 2020. Influence of different environmental factors on the germination and seedling emergence of Ipomoea eriocarpa R. Br. Crop Prot. 130: 105070.

Toole, E.H. and Brown, E. 1964. Final results of the duel buried seed experiment. J. Agric. Res. 72: 201-210.

Ruprecht, E. Fenesi, A. Fodor, E.I. and Kuhn, T. 2013. Prescribed burning as an alternative management in grasslands of temperate Europe: The impact on seeds. Basic. Applied Ecol, 14: 642–650.

USDA, NRCS. 2016. The PLANTS Database, Version 3.1, National Plant Data Center, Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov/ (February 25, 2011).

Webster, T.M. 2003. Nutsedge (Cyperus spp.) eradication: impossible dream. National Proceedings: Forest and Conservatory Nursery Associations-2002. Ogden, UT. Proceedings RMRS-P-28. 21-25.

Zinati, L. Siahmarguee, A. Ghaderifar, F. Yones Abadi, M. and Chauhan, B. S. Effect of stress due to high temperatures and burial depth on seed fate of different species of Amaranthus weed. Iran. J. Seed Res. Accepted for Publication.

[1] - به­دلیل کمبود بذر، این آزمایش روی بذرهای جمع­آوری­شده در سال 1398 انجام نشد.