ارزیابی ژنوتیپ های گندم دیم از لحاظ سهم فتوسنتزی اجزای گل آذین و برگها در صفات مرتبط با عملکرد دانه

مقدمه

گندم گیاهی یکساله از خانواده گرامینه و جنس تریتیکوم است که گندم نان (Triticum aestivum L.) مهمترین گونه آن می­باشد. صفات مورفولوژیکی و زراعی گندم در تعیین اهمیت هر یـک از صفات در افزایش عملکرد، نقش عمده­ای دارد. بنابراین این صفات در برنامه­های به­نژادی که برای بهبود عملکرد بکار می­روند مورد استفاده قرار می­گیرند (Mollasadeghi et al., 2011).

یکی از راهکارهای دستیابی به عملکرد بالا در گندم تخصیص بیشتر مواد فتوسنتزی به دانه­ها است (Felekari et al., 2014). رشد و پر شدن دانه در گندم توسط قدرت منبع، قدرت مخزن و تعادل بین قدرت منبع-مخزن کنترل می­شود (Foulkes et al., 2011). در مورد رابطه منبع یا مخزن در گندم تیمارهای مختلفی مانند حذف برگ و سایه­اندازی در شدت­ها و زمان­های مختلف (Wang et al., 2003; Ahmadi et al., 2009)، حذف سنبلچه­ها و دانه­ها در موقعیت­های مختلف سنبله (Cruz-Aguado et al., 2000) و غیره برای تعدیل رابطه منبع و مخزن در گندم استفاده شده و نتایج مختلفی توسط محققان مختلف گزارش شـده است. آلوارو و همکاران (Alvaro et al., 2007) اثرات حذف برگ پرچم و حذف پنجاه درصد سنبله را در گندم دوروم مطالعه کرده و مشاهده کردند که وزن دانه­های باقیمانده در ارقام جدید نسبت به قدیم افزایش یافته است که نشان می­دهد در طول پر شدن دانه محدودیت در عرضه مواد فتوسنتزی وجود دارد. همچنین، تعــدادی از گزارش­ها نشان می­دهد که عملکرد دانه در گندم توسط هر دو قدرت منبع و قدرت مخزن محدود می‌شود (Cruz-Aguado et al., 2000).

تعداد دانه در واحد سطح، نقش زیادی در تعیین عملکرد دانه به صورت غیرمستقیم دارد (Fischer, 2008; Slafer, 2003) سرعت و مدت زمان پر شدن دانه دو فاکتور مهم در پر شدن دانه می­باشد. این دو عامل، در رسیدگی فیزیولوژیکی و وزن دانه، نقش بسیار مهمی دارند (Fanny et al., 2008). پس از مرحله گلدهی، فتوسنتز جاری به سطوح سبز دریافت کننده نور وابسته می­باشد که به وسیله پیری طبیعی و تنش­های مختلف در دوره پر شدن دانه کاهش پیدا می­کند. از اندام­های فتوسنتزی مهم دیگر در زمان گرده­افشانی می­توان به برگ پرچم اشاره کرد. هنگامی که کم آبی یعنی شرایط دیم وجود دارد سنبله مهمترین اندام فتوسنتزی نسبت به برگ­ پرچم به شمار می­رود. برگ پرچم که کمترین فاصله را با سنبله دارد در تغذیه دانه­های سنبله نقش اساسی دارد (امام، ۱۳۸۶). در شرایط مطلوب آبی، سهم سنبله در فتوسنتز بیشتر از برگ­ پرچم بوده اما در شرایطی که تنش خشکی وجود دارد مقدار فتوسنتز سنبله کمتر از فتوسنتز برگ پرچم می­باشد (Abbad et al., 2004). همه برگ­ها بر رشد دانه تأثیر می­گذارند ولی تأثیر برگ پرچم بر عملکرد دانه بیشتر از سایر برگ­ها می­باشد (Khaliq et al., 2008). فعالیت فتوسنتزی منبع یعنی برگ­ها و  قابلیت ذخیره سازی مخزن یعنی دانه­ها، از مهمترین عوامل محدود کننده عملکرد دانه است (Acreche and Slafer, 2006).

حذف سنبلک در مرحله گرده­افشانی، سرعت پیری برگ پرچم را به تأخیر می­اندازد (Srivalli and Khanna-Chopra, 2009). وانگ و همکاران (Whang et al., 2016) آزمایشی روی 15 رقم گندم انجام دادند. آنها فتوسنتز سنبله را با سایه اندازی با پاکت در اوایل مرحله رسیدگی، بر روی سنبله آزمایش کرده و کاهش عملکرد دانه را گزارش کردند. عبدلی و همکاران (1393) آزمایشی روی گندم نان انجام داده و به این نتیجه رسیدند که حذف منابع فتوسنتزی، موجب کاهش عملکرد دانه از طریق کاهش وزن دانه می­شود. همچنین در پژوهش انجام شده توسط این محققان، سهم فتوسنتز سنبله در پر کردن دانه 4/35 درصد گزارش شد که بیشتر از نقش برگ پرچم و برگ­های پایینی (به ترتیب 6/18 و 5/18درصد) بود. در پژوهشی که اثر منبع و مخزن بر روی گندم نان مورد آزمایش قرار گرفت حیدری (2015) مشاهده کرد که حذف 50 درصدی سنبله موجب کاهش صفت شاخص برداشت گردید. حذف 50 درصد سنبلک، عملکرد دانه گندم را تا 37 درصد کاهش می­دهد و وزن صد دانه را، به میزان نه درصد افزایش می­دهد (Alam, 2008). احمدی و جودی (2007) گزارش کردند که حذف برگ پرچم و یا همه برگ­ها در مرحله گرده ­افشانی در عملکرد دانه گندم، تأثیر معنی­دار و قابل توجهی دارد.  

وزن دانه یکی از شاخص­های مهم عملکرد در گیاهان دانه­ای به شمار می­رود (هاشمی دزفولی، 1374). این شاخص از یـک سـو به میزان اسیمیلات­های (منبع) موجود به ویژه در مراحل اولیه رشد دانه و از سـوی دیگـر بـه ظرفیـت و توانایی دانه­های درحال رشد (مخازن) برای ذخیره اسـیمیلات­هـا بـستگی دارد (Li et al., 2006). عدم تأثیر حذف برگ­ها در مرحله پنجه­زنی ارقام گندم توسط ژو و همکاران (2004) گزارش شده است. در پژوهشی، محدودیت منابع فتوسنتزی شامل حذف کامل برگ­ها و حذف برگ پرچم در گندم نان در زمان گرده­افشانی موجب کاهش معنی­دار عملکرد دانه، وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله شد (تیموری و همکاران، 1393). حذف برگ­ها در گندم به کاهش تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت وعملکرد دانه منجر می­شود (Alam et al., 2008). در آزمایشی که توسط فلکاری و همکاران (2014) بر روی چهار رقم گندم نان صورت گرفت، مشاهده شد محدودیت منبع و مخزن بر روی صفات عملکرد دانه، وزن هزار دانه، شاخص برداشت و تعداد دانه در سنبله تأثیر می­گذارد که بالاترین عملکرد دانه به شاهد تعلق گرفت و با حذف سنبلک، حذف تمام برگ­ها، حذف برگ پرچم و حذف سایر برگ­ها، به ترتیب کاهش 36، 20، 18 و 9 درصدی عملکرد، مشاهده شد.

داشتن ریشک­های بلند یکی از بهترین ویژگی­های گندم به شمار می­آید به ویژه در شرایطی که تنش خشکی وجود دارد. ریشک به عنوان یک عضو از گیاه نقش مهمی در فرآیندهای فیزیولوژیکی و زراعی گیاه ایفا می­کند، به طوری که وجود آن باعث افزایش تحمل گیاه در برابر تنش خشکی می گردد. وجود ریشک‌های طویل یکی از نشانه های سازگاری به خشکی در این گیاهان می باشد و یکی از مواردی است که می‌تواند کارآیی مصرف آب را پس از گرده افشانی افزایش دهد (Reynolds and Tuberosa, 2008). صغیر و همکاران (1968) گزارش کردند که حذف ریشک در مرحله گرده­افشانی باعث کاهش عملکرد و وزن دانه می­شود. همچنین این محققان مشاهده کردند که قطع ریشک­ها در هنگام گرده ­افشانی سبب کاهش ۸/۲۰ درصدی عملکرد دانه و کاهش ۴/۱۳ درصدی وزن هزار دانه می­شود.

درک روابط منبع و مخزن در فرایند تولید مواد فتوسنتزی در گندم میتواند در شناخت خصوصیات فیزیولوژیکی مناسب برای انتخاب و تغییر عملکرد دانه استفاده شود (Maydup et al., 2013). اکثر ژنوتیپ­های گندم جدید اصلاح شده با محدودیت منبع روبرو هستند. میزان محدودیت منبع ژنوتیپ­ها در شرایط محیطی مختلف، متفاوت بوده و به نظر می‌رسد بررسی میزان محدودیت در ژنوتیپ‌های گندم در یک منطقه منعکس کننده میزان سازگاری هر ژنوتیپ به آن شرایط آب و هوایی باشد. بهبود ژنتیکی گیاهان نیازمند شناخت مکانیزم های موثر بر عملکـرد دانه بـه عنـوان معیاری برای انتخاب ارقام برتر و پیشرفت ژنتیکی در این راستا می باشد. بنـابراین مطالعـه خـصوصیات فیزیولوژیک نظیر محدودیت منبع ضروری به نظر می‌رسد. نظر به اهمیت حصول حداکثر عملکرد محصول گندم و احتمال زیاد وقوع تنش خشکی خصوصاً در مرحله گلدهی و دوره پر شدن دانه و کاهش پتانسیل تولیدی ارقام مختلف گندم در شرایط دیم، پژوهش حاضر با هدف ارزیابی اثر محـدودیت منبع در صفات مؤثر بر عملکرد اجرا گردید. بدین معنی که، این مطالعه با هدف تأثیر حذف اندام­های فتوسنتزی شامل برگ پرچم، ریشک، کل برگ­ها و همچنین حذف تابش دریافتی بوسیله سایه ­اندازی بر سنبله، روی صفات مرتبط با عملکرد دانه گندم دیم و تعیین مهم­ترین اندام فتوسنتزی انجام گردید. نتایج این تحقیق می‌تواند در برنامه­های اصلاح گندم و معرفی ارقام جدید مورد استفاده قرار بگیرد.

مواد و روش ­ها

این پژوهش در سال زراعی 1394-1395 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی دیم مراغه در شرایط دیم انجام گرفت. قطعه زمین محل اجرای آزمایش در سال قبل به صورت آیش بوده و عملیات تهیه بستر مطابق دستورالعمل فنی موسسه دیم انجام گرفت. میزان کود مصرفی بر اساس آزمون خاک (جدول 1)، مقدار ۲۵ کیلوگرم سوپرفسفات تریپل و۸۰ کیلوگرم اوره در هکتار محاسبه و به خاک اضافه شد. دو سوم کود اوره در زمان کاشت به همراه کود فسفاته و بقیه، در بهار به صورت سرک استفاده شد. بذرکاری با دستگاه آزمایشات، پس از انجام شخم و کرت­بندی زمین با توجه به طرح مورد استفاده صورت گرفت. در این پژوهش، تعداد ۲۲ ژنوتیپ گندم دیم پاییزه به همراه ارقام شاهد آذر ۲ و باران (جمعأ ۲۴ ژنوتیپ) استفاده شد که از بخش غلات موسسه تحقیقات دیم مراغه تهیه شد (جدول 2). رقم باران دارای ویژگی‌های مقاومت به سرما، خشکی، تحمل به بیماری‌ها و برتری نسبت به ارقام بومی است (روستایی و همکاران 1379). رقم آذر 2، زودرس و مقاوم به ورس، ریزش دانه، سرما و خشکی می باشد (روستایی و همکاران 1393). این دو رقم مقاوم به خشکی هستند و سایر ژنوتیپ­ها، ویژگی­های متداول گندم­های  دیم را دارا بودند. بنابراین این ژنوتیپ­ها و ارقام در آزمایش وارد شدند که ویژگی­های آنها از قبیل شجره، ارتفاع متوسط بوته و طول فصل رشد (تعداد روز تا رسیدگی) در جدول 2 ملاحظه می­شود.

آزمایش در قالب طرح کرت­های خرد شده با ژنوتیپ (فاکتور اصلی) و محدودیت فتوسنتزی (فاکتور فرعی) با چهار تکرار پیاده وبلوک­ها در جهت عمود بر غیر یکنواختی خاک در نظر گرفته شدند. زمان کاشت 15 آبان ماه و تراکم بذر 350 دانه در متر مربع بود.

صفات اندازه گیری شده از محدودیت اندام­های فتوسنتزی: در مرحله قبل از گرده افشانی (مرحله کد 5)، یک متر اول از هر کرت را به پنج قسمت تقسیم و در هر قسمت یکی از محدودیت­های فتوسنتزی اعمال گردید. اندام­های فتوسنتزی محدود شده شامل برگ پرچم، تمام برگ­ها، ریشک، تابش (پوشش کل سنبله با فویل آلومینیومی) و شاهد بود. به طوری که در قسمت اول، برای قطع برگ پرچم، پنج بوته انتخاب، سپس با نوار سفید رنگ علامت گذاری و توسط قیچی، بالاترین برگ ساقه (برگ پرچم) قطع گردید. در قسمت دوم، پنج بوته دیگر با نوار آبی رنگ مشخص و تمام برگ­های آن­ها با قیچی قطع شد. در قسمت سوم، پنج بوته دیگر انتخاب و با نوار سبز رنگ علامت گذاری شد و ریشک­های سنبله­ها با قیچی قطع گردید. در قسمت چهارم، سنبله­های پنج بوته دیگر به منظور جلوگیری از فتوسنتز سنبله، با فویل آلومینیومی پوشش داده شد. در نهایت پنج بوته دیگر به عنوان شاهد در پنجمین قسمت، انتخاب و با نوار قرمز رنگ علامت گذاری گردید. در اواخر تیر ماه برداشت سنبله­های هر تیمار به صورت جداگانه شروع گردید و سنبله­ها درون پاکت­های مربوطه که مشخصات ژنوتیپ و محدودیت­های فتوسنتزی (قطع برگ پرچم، تمام برگ­ها، ریشک­ها، نور و شاهد) روی پاکت­ها نوشته شده بود قرار داده شد. در هر محدودیت پس از برداشت، صفات طول سنبله، تعداد سنبلک در سنبله، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه اندازه­گیری شدند.

تجزیه­ های آماری: قبل از تجزیه واریانس، نرمال بودن داده‌ها و خطاها و افزایشی بودن اثر تکرار و تیمار بررسی گردید. سپس ضرایب همبستگی بین صفات محاسبه و تجزیه به مولفه­های اصلی (مقدم و همکاران 1388) انجام شد. برای تجزیه و تحلیل داده‌ها از نرم افزارهای GenStat12، SPSS 21 و MSTATC استفاده گردید.

تجزیه­های آماری: قبل از تجزیه واریانس، نرمال بودن داده‌ها و خطاها و افزایشی بودن اثر تکرار و تیمار بررسی گردید. سپس ضرایب همبستگی بین صفات محاسبه و تجزیه به مولفه­های اصلی (مقدم و همکاران 1388) انجام شد. برای تجزیه و تحلیل داده‌ها از نرم افزارهای GenStat12، SPSS 21 و MSTATC استفاده گردید.

نتایج و بحث

تجزیه واریانس صفات مورد مطالعه: همان‌طور­که در جدول 3 ملاحظه می­شود در بین ژنوتیپ­های گندم دیم، در تمامی صفات مورد مطالعه اختلاف آماری معنی­داری در سطح احتمال یک درصد و در بین محدودیت­های فتوسنتزی در صفات تعداد سنبلک در سنبله، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه، اختلاف معنی­داری وجود داشت.

مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه: جداول 4 الی 9 میانگین صفات اندازه­گیری شده برای ژنوتیپ­ها را در هر کدام از محدودیت­های فتوسنتزی اعمال شده نشان می­دهند. در هر ویژگی، زیر حداقل و حداکثر مقادیر برای ژنوتیپ­ها خط کشیده شده است. میانگین طول سنبله در تمام حالت­ها به جز حذف برگ پرچم، در ژنوتیپ 12 دارای بیشترین مقادیر بود. ژنوتیپ 17 در صفت تعداد سنبلک در سنبله در حالت­های شاهد، حذف ریشک و تابش  بیشترین میانگین را داشت. همچنین  ژنوتیپ 14 از نظر میانگین وزن سنبله بیشترین مقدار را به خود اختصاص داد و برای صفات  میانگین تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در حالت­های حذف تمام برگ­ها و تابش به ترتیب ژنوتیپ­های 22 و 20 بیشترین مقادیر را دارا بودند.

با توجه به جداول 4 الی 9، صفات طول سنبله و تعداد سنبلک در سنبله در حالت‌های حذف تمام برگ‌ها و برگ پرچم به ترتیب بیشترین و کمترین میانگین را دارا بودند. همچنین صفات وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در حالت‌های شاهد وحذف تابش (پوشش با فویل آلومینیومی) به‌ترتیب بیشترین و کمترین میانگین را به خود اختصاص دادند. در پژوهش‌های پیشین هم دووایری (1984)  گزارش کرده است با حذف ریشک درگندم دیم،  صفت تعداد دانه در

سنبله کاهش می-یابد. صغیر و همکاران (1968) گزارش کردند که حذف ریشک در گندم باعث کاهش وزن دانه می‌شود. آن‌ها مشاهده کردند حذف این اندام در هنگام گرده‌افشانی موجب کاهش ۴/۱۳ درصدی وزن هزار دانه می‌شود. عبدلی و همکاران (1393) گزارش کردند که حذف منابع فتوسنتزی موجب کاهش وزن دانه می‌شود. آن‌ها نتیجه گرفتند که سهم برگ پرچم و برگ‌های پایینی در پر شدن دانه به ترتیب 6/18 و 5/18 درصد بودند. بر اساس گزارش پترسون و اهم (1975) حذف برگ پرچم، وزن دانه را کاهش می‌دهد. دووایری (1984) گزارش کرده است درگندم دیم، با حذف برگ پرچم، صفت تعداد دانه در بوته کاهش می‌یابد.  بنا به گزارش محمود و همکاران (1991) که حذف برگ پرچم، به طور معنی‌داری، صفات طول سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه را کاهش می‌دهد. بر اساس نتایج آزمایش دیگر گزارش شده است، حذف برگ پرچم موجب کاهش 13 درصدی تعداد دانه در سنبله، 34 درصد وزن دانه در سنبله و 24 درصد وزن هزار دانه در گندم گردیده است (Birsin, 2005). تیموری و همکاران (1393) گزارش کردند حذف کامل برگ­ها و حذف برگ پرچم، وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله را به طور معنی­داری کاهش داد. بنا به گزارش آلام و همکاران (2008)، حذف برگ­ها در گندم در مرحله گرده­افشانی، منجر به کاهش تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه می شود. در آزمایش انجام شده توسط فلکاری و همکاران (2014) محدودیت منبع و مخزن بر روی صفات وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله تأثیر داشت.

جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد مطالعه قبل از اجرای آزمایش

شکل­های 1 الی 5 تأثیر محدودیت­های فتوسنتزی را روی صفات مورد مطالعه نشان می­دهد. با توجه به شکل 1، در بین محدودیت­های فتوسنتزی از لحاظ  صفت طول سنبله در حالت حذف تمام برگ­ها و حالت حذف برگ پرچم اختلاف معنی­داری وجود دارد. در این صفت تأثیر حذف برگ پرچم بیشتر از حذف تمام برگ­ها دیده می­شود. زیرا برگ­های پایینی بوسیله برگ­های بالایی سایه­دار می­شوند و حداکثر جذب نور توسط برگ­های بالایی انجام می­شود بنابراین برگ پرچم که از منابع فتوسنتزی مهم به شمار می­رود در افزایش عملکرد دانه نقش اساسی دارد (Cruz-Aguoda et al., 1999). در صفت تعداد سنبلک در سنبله نیز بین حالت­ حذف برگ پرچم با حالت­های حذف تابش (پوشش سنبله با فویل آلومینیومی) و حذف تمام برگ­ها اختلاف معنی­داری وجود دارد. در این صفت نیز تأثیر محدودیت برگ پرچم بیشتر از دیگر محدودیت­ها می­باشد و از آنجایی که سرعت فتوسنتز برگ به موقعیت قرار گرفتن آن در روی گیاه بستگی دارد و در گندم زمستانه، برگ پرچم و دومین برگ بیشترین تأثیر در فتوسنتز را  دارند (Olszewski et al., 2008)، این  نتیجه دور از انتظار نمی­باشد (شکل 2). در شکل 3 بین  اکثر محدودیت­های فتوسنتزی از لحاظ وزن سنبله اختلاف معنی­داری وجود داشته که از بین این محدودیت­ها، حذف تابش (پوشش سنبله با فویل آلومینیومی) بیشترین تأثیر را بر کاهش صفت مورد نظر دارد. نور یکی از فاکتورهای بسیار مهم برای گندم به شمار می­رود زیرا این گیاه در روشنایی کامل رشد و نمو کرده و تولید دانه می‌کند (ایران نژاد و شهبازیان، 1384).  از لحاظ صفت تعداد دانه در سنبله، بین حالت­های حذف تابش و حذف ریشک با حالت شاهد، اختلاف معنی­داری مشاهده می­گردد (شکل 4).

جدول 2- شجره ژنوتیپ­های گندم دیم پاییزه مورد استفاده در آزمایش

در این صفت محدودیت تابش و ریشک بیشترین تأثیر را بر کاهش تعداد دانه در سنبله نشان می­دهند. وجود و یا عدم وجود ریشک و سایر عوامل محیطی همانند شدت نور در عملکرد گندم تأثیر بسزایی دارد (Teich, 1982). نهایتاً در صفت وزن هزار دانه بین اکثر محدودیت­ها اختلاف معنی­داری دیده می­شود که در حالت شاهد بیشترین مقدار وزن هزار دانه و در حالت حذف تابش کمترین آن وجود دارد (شکل 5). در این آزمایش اکثر محدودیت­ها بر کاهش وزن هزار دانه تأثیر گذاشتند ولی  حذف تابش به علت مهمترین فاکتور در فتوسنتز، بیشترین تأثیر را دارد. نور و دی­اکسیدکربن و دمای مناسب از عوامل ضروری برای فتوسنتز می­باشند. فتوسنتز به دلیل جذب دی­اکسیدکربن باعش افزایش ماده خشک گیاه می­گردد.  

عوامل محیطی مثل نور،  دی­اکسیدکربن، درجه حرارت از طریق تأثیر بر واکنش­های نوری بر مقدار فتوسنتز برگ اثر می­گذارند. کارایی گیاه از نظر تخصیص مواد فتوسنتزی  بین  بخش­های مختلف تأثیر به­ سزایی در عملکرد دارد. عملکرد کل ماده خشک گیاهان زراعی نتیجه تبدیل دی اکسید کربن به قند و تبدیل قند حاصل به سایر بیومولکول­ها در فرآیندهای متابولیسمی می­باشد (کوچکی و سرمدنیا، 1390). در گندم، فتوسنتز برگ پرچم و سنبله که نزدیکترین مبدأها به دانه هستند بخش عمده­ای از وزن دانه را تأمین می­نمایند. در این گیاه برگ­های پایینی نیاز قسمت­های تحتانی ساقه و همچنین ریشه را تأمین می­نمایند. قدرت یک مقصد مانند دانه و دسترسی دانه به مبدأ، بر توزیع مواد فتوسنتزی اثر می­گذارد.

اگر برگ­های بالایی غلات برداشته شوند برگ­های پایینی، مواد فتوسنتزی مورد نیاز دانه را تأمین خواهند کرد. اگر برگ­های پایینی گیاه قطع شوند، برگ پرچم، مواد فتوسنتزی خود را به ریشه­ها منتقل خواهد کرد. انتقال مجدد مواد فتوسنتزی به منظور پر کردن دانه­ها اهمیت زیادی دارد. اگرچه این فرآیند یک جز مهم عملکرد دانه است، اما فتوسنتزی که در طول دوره پر شدن دانه­ها انجام می­گیرد معمولأ مهمترین منبع تشکیل­دهنده وزن دانه و عملکرد می­باشد (Alam et al., 2008). علت این امر، آن است که اغلب مواد فتوسنتزی قبل از پر شدن دانه­ در رشد رویشی یا گلدهی مورد استفاده می­گیرد در حالی که در طول پر شدن دانه اغلب مواد فتوسنتزی به فرآیند پر شدن دانه اختصاص می­یابد. بر اساس تحقیقات انجام شده، ریشک­ها در سرعت فتوسنتز سنبله­ها نقش اساسی دارند. در محیط­های خشک و نیمه خشک، ژنوتیپ­های ریشک­دار  نسبت به ژنوتیپ­های بدون ریشک، عملکرد بیشتری دارند (کوچکی و سرمدنیا، 1390).

همبستگی صفات مورد اندازه‌گیری: بین صفت طول سنبله با صفات تعداد سنبلک در سنبله و وزن سنبله، همبستگی مثبت معنی­دار وجود داشت. همچنین بین تعداد سنبلک در سنبله با صفات وزن سنبله و تعداد دانه در سنبله و  بین وزن سنبله با صفت تعداد دانه در سنبله نیز همبستگی مثبت و معنی­دار دیده شد (جدول 10). بین تعداد دانه در سنبله با وزن هزار دانه نیز، رابطه معنی­دار و منفی وجود دارد. در مطالعات پیشین هم بین وزن هزار دانه با تعداد دانه در سنبله (داوری و فاضلی نسب، 1395؛ نیستانی و همکاران، 1395) همبستگی معنی­داری مشاهده شده است. بین عملکرد دانه و وزن هزار دانه در شرایط عادی، همبستگی معنی­دار مثبتی گزارش شده است (Aliu and Fetahu, 2010).  در آزمایشی که بر روی گندم انجام شد، عمرانی و همکاران (1395) گزارش کردند که عملکرد دانه با صفت ارتفاع بوته همبستگی مثبت و معنی­داری دارد.

خیری و همکاران (1390) در آزمایشی که روی ارقام گندم نان انجام دادند به این نتیجه رسیدند همبستگی مثبت و معنی­داری بین صفات تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله و شاخص برداشت با عملکرد دانه وجود داشت. آی­چیچک و ییلدریم (2006) گزارش کردند که بین عملکرد دانه با ارتفاع گیاه، طول سنبله، تعداد سنبلک در سنبله و عملکرد بیولوژیک همبستگی معنی­دار مثبتی وجود دارد. در گندم بین عملکرد دانه و طول مدت فتوسنتز برگ پرچم، همبستگی مثبت گزارش شده است (Kichey et al., 2007; Gaju et al., 2011). ابراهیم­نژاد و همکاران (1395) گزارش کردند که بین عملکرد دانه یا صفات تعداد سنبلک در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله، مثبت معنی­داری مشاهده شده است. کرامتی دانه و همکاران (1395) گزارش کردند که بین تعداد طول سنبله و تعداد سنبلک در سنبله همبستگی در سنبله و متوسط وزن تک دانه با عملکرد دانه در ساقه اصلی، همبستگی مثبت معنی­داری وجود دارد. بر اساس گزارش ابراهیم­نژ اد و همکاران (1395) در گندم، همبستگی مثبت و معنی­داری بین وزن هزار دانه با عملکرد دانه وجود دارد.  اکویاما و همکاران (2004) گزارش کردند که در گندم عملکرد دانه با بیوماس و تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه در سنبله همبستگی مثبتی دارند و تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه آثار مستقیم و مثبتی روی عملکرد دانه داشتند.

تجزیه به مولفه‌های اصلی برای هر کدام از محدودیت‌های فتوسنتزی: با توجه به جداول 11 و 12 به طور کلی تجزیه به مولفه­های اصلی نشان می­دهد در صورت ایجاد محدودیت، صفات در دو مولفه جداگانه قرار می­گیرند که مولفه اول نمایانگر تعداد دانه در سنبله و مولفه دوم نمایانگر وزن هزار دانه است. این در حالی است که در شرایط شاهد، تمامی صفات در درون یک مولفه قرار می­گیرند که دوباره صفت تعداد دانه در سنبله موثرترین صفت ارزیابی می­شود. نکته قابل تأمل این که هنگامی که محدودیت بسیار شدیدی یعنی محدودیت دریافت تابش اعمال می­گردد در مولفه دوم که مربوط به وزن هزار دانه است تأثیر این مولفه بیشتر می­شود. از طرف دیگر با مقایسه ضرایب وزن هزار دانه در مولفه دوم بین محدودیت­ها، این صفت بالاترین ضریب را به خود اختصاص می­دهد.

                                                                                          نتیجه گیری

بین ژنوتیپ­ها از نظر تمامی صفات مورد بررسی و بین محدودیت­های فتوسنتزی و شاهد از نظر کل صفات به جز صفت طول سنبله، اختلاف معنی‌داری وجود داشت. با توجه تجزیه به مولفه­های اصلی، در صورت ایجاد محدودیت، صفات در دو مولفه جداگانه قرار می­گیرند که مولفه اول نمایانگر تعداد دانه در سنبله و مولفه دوم نمایانگر وزن هزار دانه است. در حالت کلی چه شاهد و چه محدودیت فتوسنتزی، صفت تعداد دانه در سنبله به عنوان موثرترین صفت، ارزیابی گردید. از طرف دیگر از بین محدودیت­های فتوسنتزی مورد برسی، حذف برگ پرچم، بیشترین کاهش را در صفات مرتبط با عملکرد دانه ایفاء کرد.

قدر دانی

بدین‌وسیله از کارکنان موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور به‌‌ویژه آقای دکتر مظفر روستایی به‌‌‌خاطر فراهم نمودن مواد گیاهی و کشت آنها تشکر و قدردانی می­شود.