مقایسه واکنش غده اکوتیپ‌های مختلف اویارسلام ارغوانی (Cyperus rotundus L.) به دما و زمان

مقدمه

اویارسلام ارغوانی (.Cyperus rotundus L) به دلیل خصوصیات رشدی و تولید غده بالا، خسارت قابل توجه­ای به محصولات استراتژیک در بسیاری از کشورهای جهان از جمله مناطق گرمسیر در ایران وارد می­کند (Webster, 2010; Roozkhosh et al., 2015). این گیاه از طریق رقابت بر سر آب، مواد غذایی و نور و همچنین آلیلوپاتی، به گیاهان زراعی خسارت شدید وارد می­کند. بررسی­ها نشان می­دهند که این علف هرز باعث کاهش 84 درصدی عملکرد پیاز (Allium cepa L.) (Keely, 1987)، 89 درصدی عملکرد سیر (Allium sativum)، 62 درصدی عملکرد بامیه (Abelmoschus esculentus L.)، 39-50 درصدی عملکرد هویج (Daucus carota L.)، 35 درصدی عملکرد کلم گل (Brassica oleracea L. var. capitata) et al., 1997) Morales-Payan) ، 43 درصدی عملکرد خیار (Cucumis sativus L.) ، 54 درصدی عملکرد کاهو (Lactuca sativa L.)، 28-64 درصدی عملکرد گوجه ‌فرنگی ((Lycopersciom esculentum Mill (et al, 2003 Morales-Payan) و 70 درصدی عملکرد تربچه (Raphanus sativus L.)  (Santos et al., 1998) شود و به‌عنوان بدترین و خسارت­زا­ترین علف‌هرز در مناطق گرمسیر و نیمه گرمسیر جهان معرفی شده است ( .(Bryson et al., 1994; Gupta et al., 2002 اویارسلام ارغوانی یک علف‌هرز چندساله است که بقای آن به دلیل قدرت زنده­مانی پایین بذرها، وابسته به غده­هایی است که از طریق تکثیر غیرجنسی تولید می­شوند (Justice & Whitehead, 1946; Wills, 1987). غده­های اویارسلام ارغوانی در طول ریزوم­هایی که از طریق غده اولیه رشد می­کنند، انتشار می­یابند و با تولید یک تک غده در مدت 10 هفته رشد، 340 غده تولید می­شود (Webster et al., 2008). تولید بیشتر غده از طریق غالبیت انتهایی متوقف می­شود، اما روش­های مکانیکی (شخم یا کولتیواسیون) با قطعه قطعه کردن ریزوم و از بین بردن غالبیت انتهایی، باعث فعال شدن غده­ها می‌شود و شرایط را برای جوانه­زنی تعداد بیشتر غده آماده می­کند (Roozkhosh et al., 2015). بررسی­ها نشان می­دهند که تغییرات روزانه درجه حرارت، موجب تحریک جوانه­زنی غده­های اویارسلام می­شود (Roozkhosh et al., 2015). در همین خصوص مشخص شد که قرارگیری غده­ها تحت دماهای متناوب 25/35 درجه سانتی‌گراد روزانه، منجر به 100 درصد جوانه­زنی شد (Egley, 1983). آفتاب‌دهی، یک تیمار پیش‌کاشت غیرشیمیایی و سازگار با محیط زیست است که معمولاً در اقلیم های گرم برای کنترل بیماری‌های گیاهی خاکزی و علف­های‌هرز مورد استفاده قرار می­گیرد (Grunzweig et al., 1999; Johnson et al., 2007) .در آفتاب‌دهی، استفاده از مالچ پلی اتیلن به دلیل افزایش دمای بسیار زیاد در زیر سطح خاک برای جلوگیری از استقرار علف­های‌هرز، آفات و بیماری‌ها بسیار مهم و سودمند است (Patterson, 1998; Webster, 2003). کاهش عملکرد محصولات، یکی از اثرات عمده اویارسلام ارغوانی در محصولات سبزی و سیفی جنوب کرمان می‌باشد. محققین گزارشات متعددی در زمینه کاهش زنده‌مانی غده اویارسلام ارغوانی توسط آفتاب‌دهی (Hejazi et al., 1980; Chellemi et al., 1997; Ricci et al., 2000; Roozkhosh et al., 2017)، درحالی‌که تحقیقات اندکی در ارتباط با واکنش دما و زمان‌های در معرض دما بودن، مورد انجام شده است (Webster, 2003). با توجه به این‌که غده­ها عامل اصلی تکثیر و بقای در اویارسلام ارغوانی هستند و این گونه در مناطق مختلف رشد می­کند، این آزمایش با هدف الف) بررسی مقاومت اکوتیپ­های مختلف اویارسلام نسبت به روند دما و مدت در معرض قرارگیری غده­ها در دماهای مختلف، ب) بررسی نهایت تحمل اکوتیپ­های مختلف نسبت به دما برای به صفر رساندن قوه نامیه غده­های اویارسلام ارغوانی و ج) واکنش اکوتیپ‌های مختلف اویارسلام ارغوانی نسبت به آفتاب‌دهی و برآورد میزان کنترل آن بوسیله آفتاب‌دهی خاک انجام شد.

مواد و روش­ها

آزمایش به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل سه اکوتیپ علف‌هرز اویارسلام ارغوانی (جیرفت، کهنوج و بیرجند)، فاکتور دوم دما شامل (40، 45، 50، 55، 60 و 65 درجه سانتی‌گراد) و فاکتور سوم زمان قرار گیری (صفر، یک، دو، چهار، هشت، 16، 32 و 64 ساعت) بود.

جدول 1- شرایط اقلیمی اکوتیپ های مورد آزمایش (جیرفت، کهنوج و بیرجند)

Table 1. Climatic conditions of the tested ecotypes (Jiroft, Kahnooj and Birjand)

این آزمایش به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه و گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه بیرجند در سال 1395 اجرا شد. غده­ها از عمق­های تقریباً 15 تا 20 سانتی­متری خاک سه منطقه فوق برداشت شدند و بلافاصله پس از برداشت و شست‌و‌شو  با آب، به یخچالی با دمای چهار درجه سانتی‌گراد منتقل شدند و تا زمان شروع آزمایش (دو هفته) در آن نگهداری شدند.(Roozkhosh et al, 2015) آزمایش زنده‌بودن غده‌ها روی 10 غده با وزن و اندازه­های یکسان انجام شد. قبل از شروع آزمایش، آزمون سبز شدن روی غده­های مربوطه در داخل ژرمیناتوری با دمای 25 درجه سانتی گراد روز و 15درجه سانتی‌گراد شب صورت گرفت که نتایج آن نشان داد که هیچ گونه خوابی در سه اکوتیپ مورد آزمایش وجود نداشت. جهت ارزیابی اثر دماهای بالا و مدت در معرض بودن بر قدرت حیات غده، غده­های اکوتیپ­های مورد بررسی در دماهای 40 تا 65 درجه سانتی‌گراد به فواصل پنج درجه سانتی‌گراد (40، 45، 50، 55، 60 و 65 درجه سانتی‌گراد) در داخل دستگاه آون با زمان­های شاهد، یک، دو، چهار، هشت، 16، 32 و64 ساعت قرار گرفتند و بلافاصله پس از طی زمان مقرر، غده­ها از داخل دستگاه برداشته شدند و به گلخانه تحقیقاتی انتقال داده شد، و در داخل گلدان­هایی با قطر 15 سانتی متر که با هزار و پانصد گرم خاک پر شده بودند، در عمق 5/2 سانتی متری خاک کشت شدند. دمای 25 درجه سانتی گراد روز و 15درجه سانتی‌گراد شب به مدت 50 روز جهت دوره رشد در نظر گرفته شد (Webster, 2003). بافت خاک مورد استفاده در گلدان ها لومی، pH آن 8/7 و قابلیت هدایت الکتریکی (EC) آن 21/1 دسی­زیمنس بر متر بود. در پایان آزمایش، تعداد ساقه تولیدی، غده، پیش غده (غده­هایی با قطر کمتر از دو میلیمتر) و وزن خشک غده اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری وزن خشک، نمونه­ها در دستگاه آون به مدت 72 ساعت در دمای 70 درجه سانتی‌گراد قرار گرفت.

جهت ارزیابی پاسخ غده­ها به زمان های مختلف، از مدل لجستیک 3 پارامتره (رابطه 1) استفاده شد:

(Glantz and Slinker, 2001)

رابطه 1            

که در آن، a: میانگین پاسخ در بالاترین بازه زمانی، T₅₀: زمان ایجاد 50 درصد پاسخ و B: شیب خط می­باشد.

تجزیه آماری داده­ها به‌وسیله نرم افزار Genstat 9^th و مقایسه میانگین­ها بر اساس آزمون کمترین اختلاف معنی­دارFLSD  در سطح احتمال پنج درصد صورت گرفت و از نرم افزار Sigma plot نسخه برای رسم نمودارها استفاده شد.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات اکوتیپ، دما و زمان (جدول 2) و نیز تمام اثرات متقابل دو عاملی و سه عاملی (جدول 3) بر زنده­مانی غده، تعداد ساقه و غده و تعداد کل ساقه در گلدان در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود.

جدول 2- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثرات دما و زمان‌های مختلف بر صفات مرتبط با رشد اویارسلام ارغوانی

Table2. variance Analysis )mean squares( of the effects of different temperatures and times exposures on studied growth traits of purple nutsedge

*، ** و ns: به‌ترتیب معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد و غیر معنی‌دار.

**, * and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non significant, respectively.

جدول 3- اثرات متقابل سه گانه (توده × دما × زمان) بر درصد زنده مانی اکوتیپ های غده اویارسلام ارغوانی

Table 3. Interaction effects of ecotype × temperature × time on viability percentage of Cyperus rotundus ecotypes tuber

در هر ردیف، میانگین‌های دارای حداقل در یک حرف مشترک، فاقد اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD می‌باشند. اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد است.

In each row, means with at least one common letter are not significantly different at 5% of probability level based on LSD test. Numbers in the parentheses indicate standard error.

اثر دماهای بالا و مدت در معرض بودن بر قدرت حیات غده اکوتیپ های مختلف اویارسلام ارغوانی

نتایج اثرات متقابل اکوتیپ × دما × زمان بر تعداد غده دارای ساقه نشان داد که بیشترین زنده­مانی غده (تعداد غده دارای ساقه) در همه توده­ها در دمای 40 درجه سانتی‌گراد مشاهده شد و تعداد غده دارای ساقه در این دما در بین اکوتیپ جیرفت، کهنوج و بیرجند در زمان­های یک، دو، چهار، هشت و 16 ساعت و همچنین در زمان­های 32 و 64 ساعت اختلاف معنی­داری نداشت (جدول3). در کلیه اکوتیپ­ها در دمای 45 درجه سانتی‌گراد و بالاتر، زنده­مانی غده با افزایش زمان به‌طور قابل ملاحظه­ای کاهش یافت. طبق برآورد مدل و داده­های آزمایش، قرارگیری در معرض دمای 40 درجه سانتی‌گراد در هیچ یک از زمان­ها موجب کاهش قابل ملاحظه­ای در زنده­مانی غده­های تولیدی نشد (غده­هایی دارای قابلیت حیات یا زنده­مانی در نظر گرفته شدند که پس از کشت در گلدان، حداقل یک ساقه تولید کردند). افزایش دما به 45 درجه سانتی‌گراد و بالاتر، موجب کاهش قابل توجه زنده­مانی غده­ها شد. طبق برآورد مدل، در اکوتیپ جیرفت، مقدار T₅₀ (مدت زمان لازم برای کاهش 50 درصدی قابلیت زنده ماندن غده) در دمای 45 درجه سانتی‌گراد برابر با 64/14 ساعت بود، اما مقدار T₅₀ برای دمای 50 درجه سانتی‌گراد به 01/5 ساعت رسید که نسبت به دمای 45 درجه سانتی‌گراد حدود 66 درصد کاهش نشان داد (مدل نشان داده نشده). این نتیجه حاکی از این است که دمای 50 درجه سانتی‌گراد در زمان کوتاهی سبب 50 درصد مرگ غده­ها می­شود. در آزمایشی، وبستر (Webster, 2003) نشان داد که توانایی زنده ماندن غده­ها وقتی که در معرض تیمارهای دمایی 45 درجه به بالا قرار گرفتند کاهش یافت. زنده­مانی غده­ها در دمای 50 درجه سانتی‌گراد در زمان هشت، 16 و 32 ساعت در اکوتیپ بیرجند، بالاتر از اکوتیپ کهنوج و جیرفت بود. به‌نظر می­رسد که اکوتیپ‌­های مناطق گرمسیر در دمای بالا غیرفعال شده یا به‌‌ خواب می­روند و در نتیجه در هنگام بروز درجه حرارت­های بالا، از گرما فرار می­کنند. میزان زنده­مانی غده­ها در اکوتیپ­های جیرفت و کهنوج در دمای 55 درجه­ سانتی‌گراد در زمان یک ساعت، پایین بود، اما در اکوتیپ بیرجند در این شرایط، زنده­مانی غده­ها به صفر رسید که نشانگر واکنش متفاوت اکوتیپ­ها به شرایط دمایی بود. تحقیقات قبلی نشان داد که قرارگیری در معرض درجه حرارت­های متناوب 60 سانتی‌گرادو 40 درجه سانتی‌گراد (برای مدت 12 ساعت)، بعد از مدت شش روز، باعث از بین رفتن 100 درصدی غده­ها شد (Hejazi, et al., 1980). همچنین تولید غده جدید اویارسلام زرد از غده­های مادری بعد از قرار دادن غده­ها در معرض دما­های 50، 55 و 60 درجه سانتی‌گراد، به‌ترتیب برای مدت زمان 16، چهار و یک ساعت متوقف شد (Webster, 2003). نتایج تحقیقات نشان داده است که تأثیر­پذیری گونه­های مختلف علف­هرز از درجه حرارت، متفاوت است  (Horowitz, 1983; Kumar et al.,1993) که این تفاوت به‌دلیل تنوع ژنتیکی، سن و عمق دفن بذر، رطوبت خاک و بذر و فعالیت میکروب­های خاک و اثر متقابل آن‌ها می­باشد (Mallek et al., 2007). دمای حداکثر، تنها عامل اصلی از بین بردن بذر علف­های‌هرز نیست و مدت زمان حداکثر درجه حرارت نیز حائز اهمیت است (Verdu & Mas, 2004; Mass & Verdu, 2002). در آزمایشی، وبستر Webster(2003) نشان داد که وقتی غده­ها در معرض تیمارهای دمایی 45 درجه به بالا قرار گرفتند، توانایی زنده ماندن آن‌ها کاهش یافت و مرگ تمامی غده­ها در دماهای 50، 55، 60 و 65 درجه سانتی‌گراد به ترتیب در زمان­های 64، 16،16 و 5/0 ساعت اتفاق افتاد. تحقیقات قبلی نشان داد که زمانی که غده­های اویارسلام ارغوانی در معرض دمای 50 درجه سانتی‌گراد برای مدت 96 ساعت قرار گرفتند، از بین رفتند، درحالی‌که دمای 50 درجه سانتی‌گراد در مدت 48 ساعت، تأثیر سوء بر زنده­مانی غده نداشت (Smith & Fick, 1937).

تعداد کل ساقه

طبق برآورد مدل، قرارگیری غده‌ها در معرض دمای 40 درجه سانتی‌گراد در هیچ یک از زمان­ها، موجب کاهش قابل ملاحظه­ای در تعداد کل ساقه در گلدان نشد، اما با افزایش دما به 45 درجه سانتی‌گراد و بالاتر، طولانی شدن زمان قرار گرفتن در معرض دمای مربوطه، موجب کاهش قابل ملاحظه­ای در تعداد کل ساقه شد (شکل 1، 2 و 3).

شکل 1- اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر تعداد کل ساقه اویارسلام ارغوانی اکوتیپ جیرفت

Figure 1. Effect of temperature exposure duration on the total shoot of purple nutsedge in Jiroft ecotype

شکل 2- اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر تعداد کل ساقه اویارسلام ارغوانی اکوتیپ کهنوج

Figure 2. Effect of temperature exposure duration on the total shoot of purple nutsedge in kahnooj ecotype

طبق برآورد­های مدل (جدول 4)، مقدار T₅₀ تعداد کل ساقه اکوتیپ جیرفت در دمای 45 درجه سانتی‌گراد، 41/13 ساعت بود، ولی در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، این پارامتر به 58/5 ساعت کاهش یافت که نشان می­دهد در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، برای کاهش 50 درصدی تعداد ساقه به حدود 83/7 ساعت کمتر نیاز است و این دما اثرات کشندگی بیشتری دارد و نسبت به دمای °45 درجه سانتی‌گراد، حدود 39/58 درصد کاهش یافت. کاهش زنده‌مانی علف‌های‌هرز چندساله مانند ازمک ( Lepidium latifolium L.) (Hutchinson & Viers, 2011) و اویارسلام ارغوانی (Cyperus rotundus L.) (Roozkhosh et al., 2017)  در اثر دماهای بالا و زمان‌های مختلف قرار گرفتن در معرض دما گزارش شده است.

شکل 3- اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر تعداد کل ساقه اویارسلام ارغوانی اکوتیپ بیرجند

Figure 3. Effect of temperature exposure duration on the total shoot of purple nutsedge in Birjand ecotype

جدول 4- پارامترهای مدل سیگموئیدی لجستیک سه پارامتره برازش داده شده به تعداد کل ساقه اویارسلام ارغوانی اکوتیپ‌های کهنوج، بیرجند و جیرفت.

Table 4. Three -parameter logistic sigmoidal model parameters fitted to the total number of purple nutsedge shoot in kahnooj, Birjand and Jiroft ecotypes

اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد می باشد                                           .  Numbers in the parentheses indicate standard error

درحالی‌که در اکوتیپ کهنوج، مقدار  T₅₀ تعداد ساقه در دمای 45 و 50 درجه سانتی‌گراد به ترتیب، 60/33 ساعت و 52/3 ساعت بود که نشان می­دهد در اکوتیپ کهنوج در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، برای کاهش 50 درصدی تعداد کل ساقه به حدود 08/30 ساعت زمان کمتر نیاز است و نسبت به دمای 45 درجه سانتی‌گراد، حدود 52/89 درصد کاهش نشان داد (جدول4). همچنین مقدار T₅₀ (در اکوتیپ بیرجند در دمای 45 درجه سانتی‌گراد معادل 73/28 ساعت بود (جدول 4)، اما در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، این پارامتر 54/12 ساعت کاهش یافت که نشان می­دهد برای کاهش 50 درصدی تعداد ساقه به 19/16 ساعت زمان کمتر نیاز است و نسبت به دمای 45 سانتی‌گراد، حدود 35/56 درصد کاهش نشان داد. مقایسه پارامتر T₅₀ نشان می­دهد که واکنش اکوتیپ‌­های مختلف به دماهای مختلف، کاملاً متفاوت است، به‌طوری‌که طبق این پارامتر، مقدار T₅₀  در دمای 45 درجه سانتی‌گراد، اکوتیپ کهنوج، مقاوم­ترین و اکوتیپ جیرفت، حساس­ترین اکوتیپ به دمای بالا از نظر تعداد ساقه در گلدان بوده است. درحالی‌که در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، اکوتیپ بیرجند مقاوم­ترین و اکوتیپ کهنوج حساس­ترین اکوتیپ بود. تعداد کل ساقه با افزایش دما و زمان‌های مختلف کاهش یافت و در اکوتیپ بیرجند در دمای 50 درجه سانتی‌گراد نسبت به اکوتیپ جیرفت و کهنوج، بیشتر بود. درصورتی‌که تعداد کل ساقه در دمای 55 درجه سانتی‌گراد و بالاتر از این دما در سه اکوتیپ مورد آزمایش، اختلاف معنی­داری نداشت، اما اکوتیپ جیرفت و کهنوج نسبت به اکوتیپ بیرجند، از توان تولید ساقه بیشتری در دمای 55 درجه سانتی‌گراد برخوردار بودند، درصورتی‌که در اکوتیپ بیرجند در دمای 55 درجه سانتی‌گراد، ساقه­ای تولید نشد. این نتیجه می­تواند تا حدودی با سازگاری بیشتر اکوتیپ‌های جیرفت و کهنوج با دماهای بالاتر در مقایسه با اکوتیپ بیرجند در ارتباط باشد (Roozkhosh, 2013).

تعداد غده

بر اساس مدل سه پارامتره در هر سه اکوتیپ، قرارگیری در معرض دمای 40 درجه سانتی‌گراد در هیچ یک از زمان­ها، موجب کاهش قابل توجه در تعداد غده در گلدان نشد، درحالی‌که با افزایش دما به 45 درجه سانتی‌گراد و بالاتر و با طولانی شدن زمان در معرض آزمایش،  تعداد غده تولیدی در هر سه اکوتیپ جیرفت، کهنوج و بیرجند کاهش یافت (شکل 4، 5 و 6).

شکل 4- اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر تعداد غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ جیرفت

Figure 4 .Effect of temperature exposure duration on the number of purple nutsedge tuber in Jiroft ecotype

طبق برآورد مدل (جدول 5)، مقدار T₅₀ تعداد غده در اکوتیپ جیرفت در دمای 45 درجه سانتی‌گراد، 61/19 ساعت بود، اما در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، برای کاهش 50 درصدی تعداد غده، این مقدار به 16/5 ساعت کاهش یافت.  در دمای 50 درجه سانتی‌گراد برای کاهش 50 درصدی تعداد غده، حدود 14 ساعت زمان کمتری نیاز است که نشان می­دهد دماهای بالاتر، اثرات کشندگی بسیار شدیدتری دارند. البته در این بین، اختلافات اکوتیپی به‌ویژه بین اکوتیپ بیرجند با سایر اکوتیپ ‌های مشهود بود؛ به عنوان نمونه، اکوتیپ بیرجند در دمای 55 درجه، در هیچ زمانی هیچ غده­ای تولید نکرد، حال آن‌که اکوتیپ جیرفت و کهنوج در این دما و در زمان یک ساعت، غده تولید کردند (شکل 4، 5).

شکل 5 - اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر تعداد غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ کهنوج

Figure 5 .Effect of temperature exposure duration on the number of purple nutsedge tuber in kahnooj ecotype

شکل 6- اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر تعداد غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ بیرجند

Figure 6. Effect of duration of temperature exposure on the number of purple nutsedge tuber in Birjand ecotype

جدول 5- پارامترهای مدل سیگموئیدی لجستیک سه پارامتره برازش داده شده به تعداد غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ‌های کهنوج، بیرجند و جیرفت

Table 5. Three-parameter logistic sigmoidal model parameters fitted to purple nutsedge number of tuber in kahnooj, Birjand and Jiroft ecotypes

اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد می باشد                          .  Numbers in the parentheses indicate standard error

طبق برآورد مدل (جدول 5)، مقدار T₅₀ تعداد غده در دمای 45 درجه سانتی‌گراد اکوتیپ کهنوج، 50/45 ساعت بود، اما در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، این پارامتر به 96/3 ساعت کاهش یافت که نشان دهنده کاهش بیشتر تعداد غده با افزایش دما از 45 به 50 درجه سانتی‌گراد در اکوتیپ کهنوج در مقایسه با اکوتیپ جیرفت است.  مقدار T₅₀ تعداد غده در اکوتیپ بیرجند در دمای 45 درجه سانتی‌گراد، 47/63 ساعت بود (جدول5)، درحالی‌که طبق برآورد مدل، مقدار این پارامتر در دمای 50 درجه سانتی‌گراد 74/20 ساعت بود (جدول5) که نشان می­دهد در این دما، تولید غده در اکوتیپ بیرجند نسبت به اکوتیپ جیرفت و کهنوج از مقاومت بسیار بالاتری برخوردار بود. نتایج حاصل از آزمایش نشان داد که آفتاب‌دهی با استفاده از مالچ پلی‌اتیلن لایه شفاف توانست به‌طور چشمگیری تولید غده در اویارسلام ارغوانی را کاهش دهد. همچنین اکوتیپ‌های منطقه جیرفت و کهنوج از توان تولید غده بالاتری نسبت به اکوتیپ بیرجند در شرایط آفتاب‌دهی برخوردار بودند که دلیل آن می‌تواند تا حدودی با سازگاری این اکوتیپ با دماهای بالاتر موجود در مکان رشد گیاهان مادری این اکوتیپ‌ها در منطقه جیرفت و کهنوج در ارتباط باشد. به عبارت دیگر، شاید وجود دماهای بالا در جیرفت و کهنوج در زمان رشد گیاه، سبب مقاومت بیشتر آن‌ها به دماهای بالاتر باشد (Roozkhosh, 2013). طبق نتایج به‌دست آمده از تحقیق پترسون (Patterson, 1998)، استفاده از مالچ پلی‌اتیلن یک لایه شفاف ،به دلیل افزایش دما، تعداد غده تولیدی را می‌تواند 65 تا 76 درصد نسبت به شاهد کاهش دهد.

طبق برآورد مدل (شکل 7، جدول 6)، مقدار T₅₀ در دمای 45 درجه سانتی‌گراد در اکوتیپ جیرفت، 63/9 ساعت بود، ولی در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، این مقدار به 79/2 ساعت رسید که نشان دهنده اثر کشندگی بیشتر دمای 50 درجه سانتی‌گراد بر غده بود.

شکل 7- اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر وزن خشک غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ جیرفت

Figure7. Effect of temperature exposure duration on tuber dry weight of purple nutsedge in Jiroft ecotype.

جدول 6- پارامترهای مدل سیگموئیدی سه پارامتره لجستیک برازش داده شده به وزن خشک غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ کهنوج، بیرجند و جیرفت

Table 6. Three -parameter logistic model parameters fitted to purple nutsedge tuber dry weight of kahnooj, Birjand and Jiroft ecotypes

اعداد داخل پرانتز، نشان دهنده خطای استاندارد می باشد.                              Numbers in the parentheses indicate standard error.

طبق برآورد مدل (شکل 8، جدول6)، مقدار T₅₀ در دمای 45 درجه سانتی‌گراد در اکوتیپ کهنوج، 07/21 ساعت بود، ولی در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، به‌طور قابل ملاحظه­ای این مقدار کاهش یافت و به 11/2 ساعت رسید که این مقدار نسبت به دمای 45 درجه سانتی‌گراد، 96/18 ساعت کمتر (نسبت به دمای 45 سانتی‌گراد، حدود 90 درصد کاهش) بود که نشان می­دهد این دما از طیف کشندگی شدیدتری برخوردار بوده است.

شکل 8- اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر وزن خشک غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ کهنوج

Figure 8. Effect of temperature exposure duration on tuber dry weight of purple nutsedge in kahnooj ecotype.

طبق برآورد مدل (شکل 9، جدول 6)، در اکوتیپ بیرجند مقدار  وزن خشک غده در دمای 45 درجه سانتی‌گراد، 53/22 ساعت بود، درحالی‌که این مقدار در دمای 50 درجه سانتی‌گراد، 82/11 ساعت بود و نسبت به دمای 45 سانتی‌گراد، حدود 53/47 درصد کاهش نشان داد. همانطور که مشاهده می­شود، مقادیر پارامتر T₅₀ در اکوتیپ بیرجند به مراتب بالاتر از دو اکوتیپ دیگر بود که نشان می­دهد در این دماها، اکوتیپ بیرجند از تحمل بالاتری برخوردار بوده است.

شکل 9 - اثر مدت زمان قرار گرفتن در معرض دما بر وزن خشک غده اویارسلام ارغوانی اکوتیپ بیرجند

Figure 9. Effect of temperature exposure duration on tuber dry weight of purple nutsedge in Birjand ecotype

به‌نظر می‌رسد که اکوتیپ بیرجند به دلیل بومی بودن و سازگاری بالا با شرایط منطقه، تحت شرایط دمایی یکسان، از وزن غده بالایی نسبت به اکوتیپ جیرفت و کهنوج برخوردار بود. بنا بر تحقیقات انجام شده توسط بسکین و بسکین (Baskin & Baskin,1998)، برخی اختلافات اکوتیپی، ژنتیکی است، اما بیشتر به شرایط محیطی مثل دما، سن گیاه مادری و رطوبت که اندام‌های غیرجنسی در آن شرایط رسیده و بالغ می‌شوند، بستگی دارد. کاهش محسوس زیست‌توده ریزوم‌های علف‌هرز حلفه (Imperata Cylindrica) در دماهای بالا گزارش شده است .(Hamidavi et al., 2021)

نتیجه‌گیری کلی

در مجموع نتایج آزمایش­ بین اکوتیپ‌ها در دما­ها و زمان­های مختلف قرار گرفتن در معرض دما نشان داد که در دمای 40 درجه سانتی‌گراد در تمامی تیمارهای مربوط به زمان، درجه حرارت تأثیری بر روی صفات مرتبط با رشد اویارسلام ارغوانی نداشت، اما در دمای 45 درجه سانتی‌گراد، با افزایش زمان قرارگیری در معرض دما، صفات مرتبط با رشد اویارسلام ارغوانی کاهش یافت، به‌گونه­ای که در دمای 45 درجه سانتی‌گراد در زمان 64 ساعت، اکوتیپ جیرفت فاقد جوانه­زنی بود. همچنین در اکوتیپ­های جیرفت و کهنوج در دمای 50 درجه سانتی‌گراد و در زمان­های 16 و 32 ساعت، جوانه­زنی مشاهده نشد، اما در همین شرایط، سبزشدن و رشد در اکوتیپ بیرجند مشاهده شد. بنابراین به‌نظر می­رسد که اکوتیپ‌­های مناطق گرمسیر در دمای بالا، غیرفعال شده یا بخواب می­روند و در نتیجه در هنگام بروز درجه حرارت­های بالا از گرما فرار می­کنند، اما در دمای 55 درجه سانتی‌گراد در زمان یک ساعت، اکوتیپ جیرفت و کهنوج، جوانه­زنی داشتند، درحالی‌که در اکوتیپ بیرجند، جوانه­زنی صورت نگرفت. همچنین در این آزمایش، با افزایش دما (60 و 65 درجه سانتی‌گراد) در تمامی تیمار­های مربوط به زمان، غده­های هر سه اکوتیپ اویارسلام ارغوانی از بین رفتند.

منابع

Baskin, C.C. and Baskin, J.M. 1998. Seeds ecology, biogeography and evolution and germination. Academic Press. San Diego. 666 pp. Ann. Bot. 86: 705-708.

Bryson, C.T., Hanks, J.E., and Wills, G.D. 1994. Purple nutsedge (Cyperus rotundus) control in reduced-tillage cotton (Gossypium hirsutum L.) with low volume technology. Weed Technol. 8: 28–31.

Chellemi, D.O., Olson, S.M., Mitchell, D.J., Secker, I. and McSorley, R. 1997. Adaptation of soil solarization to the integrated management of soilborne pests of tomato under humid conditions. Phytopathol. 87: 250–258.

Egley, G.H. 1983. Weed seed & seedling reductions by soil solarization with transparent polyethylene sheets. Weed Sci. 31: 404–409.

Glantz, S.A. and Slinker, B.K. 2001. Primer of applied regression and analysis of variance. 2nd ed. New York: McGraw-Hill. Pp. 25–28.

Grunzweig, J.M., Katan J., Ben-Tal, Y. and Rabinowitch, H.D. 1999. The role of mineral nutrients in the increased growth response of tomato plants in solarized soil. Plant and Soil, 206: 21-27.

Gupta, V.P., Kunar, V., Mishra, R.K., Thiagarajan, V. and Datta, R.K. 2002. Puccinia romagnoliana Marie & Sacc. a potential bioherbicide agent for biocontrol of purple nutsedge (Cyperus rotundus L.) in Mulberry. Phytopathol 150: 263–270.

Hamidavi, H., Eslami, S.V. and Jami-Al-Ahmadi, M. 2021. Effect of environmental factors on rhizome bud germination and shoot emergence of invasive Imperata cylindrica. Weed Res. 00, 1–10.

Hejazi, M.J., Kastler, J.D. and Norris, R.F. 1980. Control of yellow nutsedge by trapping the soil with clear polyethylene plastic. Weed Sci. 33: 120–126.

Horowitz, M., Regev, Y. and Herzlinger, G. 1983. Solarization for weed control. Weed Sci. 31: 170–179.

Hutchinson, R.A. and Viers, J.H. 2011. Tarping as an alternative for perennial pepper weed (Lepidium latifolium) control. Invasive Plant Sci. Manage. 4: 66–72.

Johnson, W.C., Davis R.F. and Mullinix, B.G. 2007. An integrated system of summer solarization and fallow tillage for Cyperus esculentus and nematode management in the southeastern coastal plain, Crop Prot, 26: 1660-1666.

Justice, O.L. and Whitehead, M.D. 1946. Seed production, viability, and dormancy in the nutgrasses Cyperus rotundus and C. esculentus. J. Agric. Res. 73: 303–318.

Keely, P.E. 1987. Interference and interaction of purple nutsedge and yellow nutsedge with crops, Weed Technol, 1: 74-81.

Kumar, B., Yaduraju, N.T., Ahuja, K.N. and Prasad, D. 1993. Effect of soil solarization on weeds and nematodes under tropical Indian conditions. Weed Res. 33: 423-429.

Mallek, S.B., Prather, T.S. and Stapleton, J. J. 2007. Interaction effects of Allium spp. residues, concentrations and soil temperature on seed germination of four weedy plant species. Applied Soil Ecol. 37: 233-239.

Mass, M.T. and Verdu, A.M. C. 2002. Effects of thermal shocks on the germination of Amaranthus retroflexus. Use of Excel solver tool to model cumulative germination, Seed sci. Technol. 30: 299-310.

Morales-Payan, J.P., Santos, B.M., Stall, W.M. and Bewick, T.A. 1997. Effects of purple nutsedge (Cyperus rotundus) on tomato (Lycopersicon esculentum) and bell pepper (Capsicum annuum) vegetative growth and fruit yield. Weed Technol. 11(4): 672–676.

Morales-Payan, J.P., Stall, W.M., Shilling, D.G., Charudattan, R., Dusky, J.A. and Bewick, T.A. 2003. Above- and belowground interference of purple and yellow nutsedge (Cyperus spp.) with tomato. Weed Sci. 51: 181-185.

Patterson, D.T. 1998. Suppression of purple nutsedge (Cyperus rotundus) with polyethylene film mulch. Weed Technol. 12: 275–280.

Ricci, M.D.F., De Almeida, D.L., Fernandes, M.D.A., Ribeiro, R.D.D. and Cantanheide, M.C.D. 2000. Effects of soil solarization on purple nutsedge population density and on productivity of vegetable crops under organic cultivation. Pesqui. Agropecu. Bras. 35: 2175–2179.

Roozkhosh, M. 2013. Comparing the tuber response of different purple nutsedge (Cyperus rotundus L.) populations to high temperatures, burial depth and solarization. MSc Thesis, University of Birjand, Birjand, Iran.

Roozkhosh, M., Eslami, S.V. and Jami-Alahmadi, M. 2015. Effect of soil solarization on the control of different purple nutsedge (Cyperus rotundus L.) ecotypes. J. Plant Protec. Vol. 28(4): 579-588. (In Persian)

Roozkhosh, M., Eslami, S.V. and Jami Al-Ahmadi, M. 2017. Effect of plastic mulch and burial depth on purple nutsedge (Cyperus rotundus) emergence and growth. Archives Agro Soil Sci., 63: 1454–1464.

Santos, B.M., Morales-Payan, J.P., Stall W.M. and Bewick T.A. 1998. Influence of purple nutsedge (Cyperus rotundus) density and nitrogen rate on radish (Raphanus sativus) yield. Weed Sci. 46: 661-664.

Smith, E.V. and Fick, G.L. 1937. Nutgrass eradication studies I. Relation of the life history of nutgrass, Cyperus rotundus L., to possible methods of control. Agron. J. 29: 1007–1013.

Verdu, A.M.C. and Mas, M.T. 2004. Modeling of the effects of thermal shocks varying in temperature and dutation on cumulative germination of Portulaca oleracea L. Seed Sci. Technol. 32: 297-308.

Webster, T.M. 2003. High temperatures and durations of exposure reduce nutsedge (Cyperus spp.) tuber viability. Weed Sci, 51: 1010–1015.

Webster, T.M. 2010. Weed survey - southern states, vegetable, fruit and nut crops subsection. Webster, T. M., ed. Proc. South. Weed Sci. 63:246-257. Little Rock, AR (Annual Weed Survey)

Webster, T.M., Grey, T.L., Davis, J.W. and Culpepper, A.S. 2008. Glyphosate hinders purple nutsedge (Cyperus rotundus) and yellow nutsedge (Cyperus esculentus) tuber production. Weed Sci. 56: 735–742.

Wills, G.D. 1987. Description of purple and yellow nutsedge (Cyperus rotundus and Cyperus esculentus). Weed Technol. 1: 2–9.