ارزیابی تحمل به خشکی در برخی از ژنوتیپ های عدس در منطقه اردبیل

مقدمه

خشکی یکی از مهم‏ترین تنش‏های غیر زنده می‏باشد که هر ساله خسارت‏های هنگفتی به گیاهان زراعی و باغی درجهان به‏ویژه ایران که به عنوان کشوری خشک و نیمه خشک محسوب می‏گردد، وارد می‏نماید. به لحاظ محدودیت آب و میزان بارندگی کم، 50 درصد سطح زیر کشت گیاهان زراعی به زراعت دیم اختصاص دارد. عملکرد گیاهان زراعی در شرایط دیم 34 درصد شرایط آبی می‏باشد که اهمیت توجه به عوامل تاثیرگذار در کاهش تنش خشکی را گوشزد می‏نماید. به طوری که میزان کاهش عملکرد به لحاظ تنش خشکی در مناطق نیمه حاره و در غرب آسیا و شمال آفریقا 35 تا 50 درصد گزارش شده است (صباغ پور، 1387).

در ایران و بسیاری ازکشورهای مختلف جهان عده کثیری از مردم برای تامین پروتیین مورد نیاز خود از حبوباتی نظیر نخود، عدس، لوبیا، ماش و ... استفاده می کنند. کشت این محصولات و به دست آوردن لاین هایی با حداکثر عملکرد در شرایط کم آبی خود یکی از مسایل قابل اهمیت برای تحقیق در ایران به شمار می رود (Soltani et al., 2001).

بهترین راه مقابله با خشکی به طور کلی استفاده بهینه از آب و اصلاح گیاهان برای افزایش مقاومت به خشکی است و آن عبارت از توانایی گیاه برای رشد و تولید مطلوب در شرایط تنش است (صفرنژاد، 1382).

حبوبات از مهم ترین منابع پروتیین گیاهی بوده که در اکثر رژیم غذایی بسیاری از مردم کشورهای در حال توسعه ، از جمله ایران است. میزان پروتئین حبوبات در حدود دو برابر غلات است، از این رو می توان از آن به عنوان مکمل پروتئین غلات در رژیم غذایی استفاده کرد(صباغ پور و همکاران، 1389).

عدس یکی از منابع اصلی تامین مواد غذایی و پروتئین گیاهی به شمار می رود و عمدتاً به صورت دیم کشت می گردد، دستیابی به ارقام مقاوم و متحمل به خشکی موجب افزایش عملکرد خواهد شد (Sarker et al., 2002).

علت پایین بودن عملکرد عدس ، کشت مداوم ارقام کم محصول و حساسیت آن به تنش های زیستی و غیر زیستی ذکر شده است (and Waheed., 1990 Ashraf). بر این اساس تخفیف اثر تنشها به عنوان راهکاری در جهت افزایش عملکرد محصولات زرا عی به حساب می آید. یکی از عمده ترین تنگناههای تولید محصولات زراعی در مناطق خشک و نیمه خشک مشکل کمبود آب و نزولات جوی است. در چنین مناطقی نوسانات بارندگی نیز غالباً زیاد بوده و حتی ممکن است در ابتدای فصل کاشت مقدار بارندگی کم باشد که این امر باعث کاهش پتانسیل آب خاک می گردد

 (et al., 2006 Golabadi).

یکی از ساده ترین سازوکارهای های قابل حصول برای کاهش خسارت تنش خشکی، دستیابی به ارقام زودرس می باشد. زیرا این ارقام با توسعه سریع مراحل فنولوژی و یا با افزایش انعطاف پذیری می توانند از تنش خشکی فرار نمایند. برخی ژنوتیپ  های زود رس در لگوم‏ها ضمن عملکرد بالا از ثبات بیشتری نسبت به تیپ‏های دیر رس برخوردار می باشند (صباغ پور، 1385).

هاشمی و همکاران (1386) در مطالعه خصوصیات مورفولوژیکی و فنولوژیکی موثر بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام عدس گزارش کرده اند که ارقام زود رس، عملکرد دانه بالاتری دارند.

صالحی و همکاران (et al., 2008 Salehi) در ارزیابی عملکرد دانه و اجزای عملکرد دانه نشان دادند که صفات تعداد نیام پر در بوته، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت یا عملکرد دانه همبستگی بالایی را دارند و از مهترین صفات و تاثیرگزار مثبت بر عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش خشکی می باشند.

مجنون حسینی و نقوی (1389) در بررسی تنوع ژنتیکی و همبستگی صفات زراعی عدس بیان نموده اند که صفات بیوماس کل و شاخص برداشت و وزن صدانه بیشترین تاثیرات را بر عملکرد دانه عدس داشتند.

اکثر آزمایش هایی که جهت اصلاح ژنوتیپ های مقاوم به خشکی صورت می گیرد در شرایط تنش و غیر تنش اجرا می شود. هدف اصلی این گونه آزمایش ها انتخاب ژنوتیپ هایی است که به هر دو شرایط ذکر شده سازگار باشند.

چندین معیار برای گزینش ژنوتیپ هه بر اساس عملکرد آنها در شرایط تنش و بدون تنش پیشنهاد شده است.

فیشر و مورر (Fischer and Maurer, 1987) شاخص حساسیت به تنش (stress susceptibility index) را به منظور اندازه گیری پایداری عملکرد ارایه کرده اند که تغییرات عملکرد بالقوه و عملکرد واقعی را در محیط های متغیر نشان می دهد. هر قدر مقدار عددی SSI  کوچک تر باشد، میزان مقاومت به خشکی بالاتر است. بنابراین، مقاومت و یا حساسیت نسبی ارقام به خشکی را می توان از مقایسه مقادیر SSI  آنها تعیین کرد. با وجود این به نظر فرناندر (Fernandez, 1992) انتخاب براساس SSI  سبب گزینش ژنوتیپ هایی با عملکرد پایین در شرایط عادی ولی عملکرد بالا در محیط تنش دار می شود.

 روزیل و هامبلین (1981) شاخص تحمل (toleranc eindex) را به عنوان معیار تعیین اختلاف عملکرد در شرایط تنش (Ys) و بدون تنش (Yp) و میانگین بهره وری (mean productivity) را به عنوان تخمین عملکرد متوسط با استفاده از Yp  و  Ys کرده اند.

با توجه به این که مقدار شاخص TOL از اختلاف عملکرد بین شرایط تنش و بدون تنش به دست می آید هر قدر اختلاف بین دو محیط کمتر باشد واریته منتخب مطلوب تر است. پس گزینش برای تحمل به تنش با حداقل اختلاف در بین Ys  و  Yp همراه است. از سوی دیگر TOL  بالا، نشان دهنده حساسیت بالاتر ژنوتیپ ها به تنش خشکی است. بنابراین، برای گزینش ژنوتیپ های مطلوب ، پایین تر بودن مقدار TOL یک معیار گزینشی مناسب محسوب می شود. انتخاب براساس شاخص (TOL) در اصلاح عملکرد تحت شرایط تنش مفید می باشد. در حالی که ژنوتیپ های برگزیده تظاهر خوبی تحت شرایط بدون تنش ندارند. بررسی ها نشان می دهد که در اغلب آزمایش ها، همبستگی بین دو  شاخص  SSI  و TOL  مثبت بوده و انتخاب براساس شاخص SSI به نفع ژنوتیپ هایی با پتانسیل عملکرد پایین در شرایط بدون تنش و عملکرد بالا تحت شرایط تنش می باشد. اما در شاخص MP  مقادیر پایین تر دلالت بر حساسیت بیشتر ژنوتیپ ها به شرایط تنش دارد. پس گزینش بر مبنای شاخص میانگین بهره وری (MP) در شرایط بدون تنش و تنش دار با مقدار عددی بالاتری برای آن همراه است. روزیل و هامبلین (Rosielle and Hamblim, 1981) نشان دادند که در بیشتر آزمایش های مقایسه عملکرد، همبستگی بین  Yp و MP  و همچنین بین  Ysو  MP مثبت بوده است. بنابراین، انتخاب براساس شاخص MP عموماً باعث افزایش عملکرد ژنوتیپ ها تحت هر دو شرایط تنش و بدون تنش خواهد شد.

هنگامی که اختلاف نسبی زیادی بین Yp , Ys موجود باشد، شاخص MP  دارای یک اریب به طرف پتانسیل عملکرد Ypخواهد بود. لذا برای حل این معضل، شاخص میانگین هندسی بهره وری (geometric mean productivity) که براساس عملکرد ژنوتیپ ها تحت شرایط تنش و بدون تنش محاسبه می شود. این شاخص در مقایسه با شاخص MP  حساسیت کمتری به مقادیر بسیار متفاوت  Ypو Ys دارد بنابراین در تشخیص گیاهانی که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش می باشند موثر است.

فرناندز (Fernandez, 1992) شاخص دیگری را تحت عنوان شاخص تحمل به تنش (stress tolerance index) برای تحمل به خشکی پیشنهاد کرده  و گزارش نموده است که گزینش بر اساس شاخص تحمل به تنش خشکی  ژنوتیپ ها را به طرفی سوق می دهند که هم عملکرد بالایی داشته و هم تحمل به تنش زیادتری دارند و هر قدر مقدار آن زیادتر باشد نشانه تحمل بیشتر ژنوتیپ نسبت به تنش خشکی و در نتیجه عملکرد بیشتر می باشد. وی اظهار داشت که شاخص STI  نسبت به سایر شاخص های ارزیابی ژنوتیپ در شرایط تنش خشکی بهتر است و در بررسی عملکرد ژنوتیپ ها تحت شرایط تنش وبدون تنش خشکی تظاهر گیاهان نسبت به دو محیط را به شرح زیر به 4 گروه تقسیم کرد:

گروه A: ژنوتیپ هایی که در هر دو محیط عملکرد زیادی دارند.

گروه B: ژنوتیپ هایی که عملکرد آنها فقط در محیط مطلوب زیادتر می شود.

گروه C : ژنوتیپ هایی که در محیط تنش دار از عملکرد نسبتاً زیادی برخوردار هستند.

گروه D: ژنوتیپ  هایی که در هر دو محیط دارای عملکرد پایین تر هستند.

فرناندز (1992) اظهار داشت مناسب ترین معیار برای تنش خشکی معیاری است که قادر به تشخیص گروه A از سایر گروه ها باشد.

ناروئی راد و همکاران (Naroui Rad et al., 2009) در مطالعه شاخص های مقاومت به خشکی در عدس اظهار داشتند شاخص های میانگین هندسی بهره وری (GMP)، و شاخص تحمل تنش (STI) را مناسب ترین شاخص ها برای انتخاب ژنوتیپ های با عملکرد بالا در هر دو شرایط تنش و بدون تنش خشکی شناسایی کرده اند.

هدف از این تحقیق بررسی رابطه بین برخی صفات با عملکرد دانه در عدس و شناسایی ژنوتیپ هایی پرمحصول و متحمل به خشکی در منطقه اردبیل می باشد.

مواد و روشها

به منظور بررسی واکنش ژنوتیپ های امید بخش عدس نسبت به تنش خشکی در منطقه اردبیل 9 ژنوتیپ عدس ازتوده های بومی جمع آوری شده توسط بانک ژن گیاهی ملی ایران به همراه یک ژنوتیپ محلی قزوین در ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی اردبیل مورد مقایسه قرار گرفتند.

محل اجرای آزمایش در 12 کیلومتری جنوب اردبیل قرار دارد که دارای اقلیم نیمه خشک و سرد است. ارتفاع از سطح دریا 1350 متر و طول و عرض جغرافیایی آن به ترتیب 48 درجه و 20 دقیقه و 38 درجه و 15 دقیقه می‌باشند. خاک این اراضی جزو خاک های لوم رسی است. pH خاک حدود 7/7 و عمق آن در حدود 70 سانتی متر می‌باشد.

آزمایش ها در شرایط دیم (تنش) و آبی (بدون تنش)در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در 3 تکرار به صورت جداگانه انجام شد.

 بذور مربوط به هر رقم در 4 خط به طول 3 متر به فاصله 30 سانتی متر از یکدیگر و با فاصله 5 الی 6 سانتی متر روی ردیف و به عمق 5 سانتی متر به صورت دستی پس از سپری شدن سرمای بهاره و آماده شدن زمین در سال 1388 کاشته شدند.

کرت ها در آزمایش آبی با توجه به نیاز آبی 3 مرتبه آبیاری (قبل از گل دهی، مرحله گل دهی و مرحله پر شدن غلاف ها) شدند ؛ ولی در آزمایش دیم هیچ گونه آبیاری صورت نگرفت. در طول فصل رشد مرتباً از وجین دستی برای کنترل علف های هرز در هر دو شرایط کشت استفاده شد.

  در طول دوره رویش و پس از برداشت  اندازه گیری و محاسبه صفات تعداد روز از کاشت تا50 درصد گلدهی، تعداد روز از کاشت تا رسیدگی، ارتفاع بوته، تعداد نیام های پر و خالی در بوته، تعداد دانه در نیام، وزن یک صد دانه، عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه و شاخص برداشت انجام شد.

ارزیابی ژنوتیپ ها با استفاده از عملکرد دانه در آزمایش آبی (YP)، آزمایش دیم (YS) و شاخص های کمّی مقاومت و حساسیت به خشکی به شرح معادلات زیر انجام پذیرفت.

معادلات 1---------

با توجه به اینکه کشت در دو شرایط محیط جداگانه (آبی و دیم) صورت گرفته بود. تجزیه واریانس مرکب بر اساس امید ریاضی میانگین مربعات با استفاده از نرم افزار MSTATC مورد تجزیه قرار گرفت. همبستگی ساده صفات مورد بررسی و مقایسه میانگین ها بر اساس آزمون چند دامنه دانکن در سطح احتمال 5 درصد با استفاد از نرم افزار MSTATC محاسبه گردید.

به منظور گروه بندی لاین های مورد بررسی، تجزیه خوشه ای بر اساس میانگین داده های استاندارد شده و به روش Ward بر اساس تمامی صفات مورد ارزیابی، انجام شد.

نتایج و بحث

تجزیه واریانس مرکب داده ها (جدول 1) نشان داد در شرایط محیط کاشت (آبی و دیم) از نظر صفات تعداد روز از کاشت تا رسیدگی، ارتفاع بوته، تعداد نیام های پر و خالی در بوته، عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه و شاخص برداشت و بین ژنوتیپ ها از نظر صفات تعداد روز از کاشت تا50 درصد گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد نیام های پر و خالی در بوته، وزن یک صد دانه، عملکرد دانه و شاخص برداشت و همچنین بین اثر متقابل رقم در محیط  از نظر عملکرد دانه و شاخص برداشت  اختلاف معنی داری وجود دارد.

مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه نشان داد (جدول 2) که ژنوتیپ های 225-12-C ، محلی قزوین و 418-22-22,15  به ترتیب با میانگین عملکرد 0/1011 ، 6/1195 و 5/909 کیلوگرم در هکتار تفاوت معنی دار با یکدیگر نداشتند  و ژنوتیپ های 204-10-10,18 و 350-19-19,1  به ترتیب با میانگین عملکرد 9/616 و 9/579 کیلوگرم در هکتار نیز با یکدیگر تفاوت معنی دار نداشته ولی با 3 ژنوتیپ فوق دارای تفاوت معنی دار بودند.

این ژنوتیپ ها به طور کلی از نظر صفات شاخص برداشت، عملکرد بیولوژیک، تعداد نیام پر، تعداد دانه در نیام و ارتفاع بوته از ارزش های بالاتری برخوردار بودند و از لحاظ تعداد روز تا 50 درصد گلدهی و تعداد روز تا رسیدگی جزو ژنوتیپ های زود گل و زودرس بودند (جدول 2).

جدول 1-2------------------

نتایج همبستگی ساده بین صفات مورد مطالعه در جدول 3 آورده شده است. همبستگی بین تعداد روز تا 50 درصد گلدهی با تعداد روز تا رسیدگی مثبت و معنی دار (^*625/0+) بود و نشان می دهد که ژنوتیپ های دیر گل، دیررس هستند. عزیزی چاخرچمن و همکاران (1387) و محمودی و همکاران (1384) نیز همبستگی بین تعداد روز تا رسیدن با تعداد روز تا 50 درصد گلدهی را به ترتیب در سطح احتمال 5 درصد (^*589/0+) و 1 درصد (^**80/0+) مثبت و معنی دار گزارش کرده اند. بین صفات تعداد روز تا 50 درصد گلدهی و تعداد روز تا رسیدگی با عملکرد دانه به ترتیب همبستگی منفی و بسیار معنی دار (^**78/0-) و منفی و معنی دار (^*645/0-) وجود داشت و نشان می دهد که تاثیر صفت دیر گل دهی و دیررسی بر روی عملکرد دانه منفی بوده است، زیرا ژنوتیپ دیرگل و دیررس 161-8-8,B با حداکثر طول دوره رویش رشد 00/90 روز، دیررس ترین ژنوتیپ بوده در حالی که از نظر عملکرد دانه با میانگین 3/863 کیلوگرم در هکتار در گروه متوسط قرار داشت (جدول 3). عزیزی چاخرچمن و همکاران (1388)، نخفروش و همکاران (1377) و مصطفایی و همکاران (Mostafai et al., 2006) نیز رابطه بین عملکرد دانه با تعداد روز تا رسیدن را منفی و معنی دار گزارش کرده اند. در حالی که، محمودی و همکاران (1384) ارتباط بین طول دوره رویش با عملکرد دانه را مثبت و معنی دار اعلام کرده اند.

همبستگی بین تعداد نیام پر در بوته با صفات ارتفاع بوته (^*529/0+)، تعداد دانه در نیام (^*425/0+) و عملکرد بیولوژیک (^*601/0+) مثبت و معنی دار و با شاخص برداشت (^**728/0+) و عملکرد دانه (^**828/0+) مثبت و بسیار معنی دار به دست آمد. لذا هر قدر تعداد نیام های پر بیشتر باشد عملکرد دانه و شاخص برداشت هم زیاد خواهند شد. صفات تعداد  نیام پر در بوته از مهم ترین اجزای عملکرد در عدس می باشند که بر اساس روابط ذکر شده می تواند نقش موثری در افزایش عملکرد دانه داشته باشد.عباسی سورکی و همکاران (1384)، انجم و همکاران (Anjam et al., 2005) و چیفتچی و همکارن (Ciftci et al., 1998) بیان کرده اند که بین تعداد نیام در بوته با عملکرد دانه همبستگی مثبت و بسیار معنی داری در سطح احتمال 1 درصد وجود دارد. ضرایب همبستگی ساده بین صفات تعداد دانه در نیام با وزن یک صد دانه همبستگی منفی و معنی دار (^*425/0-) بود این موضوع حاکی از آن است که هر قدر تعداد دانه در نیام بیشتر باشد از وزن آن کاسته می شود. همچنین با عملکرد بیولوژیک همبستگی مثبت و معنی دار (^*464/0+) بود. این نتیجه مطابق با نتایج عزیزی (1385) و مصطفایی (1378) می باشد. تعداد دانه در نیام با صفات شاخص برداشت  (^ns254/0+) و عملکرد دانه(^ns378/0+)  همبستگی مثبت و غیرمعنی دار داشت. این همبستگی را عباسی سورکی و همکاران (1384) مثبت و معنی دار گزارش گرده اند.

همبستگی بین وزن یک صد دانه با عملکرد دانه مثبت و غیر معنی دار (^ns386/0+) می باشد. احتمالاً، وجود همبستگی غیر معنی دار نشان می دهد این صفت در افزایش عملکرد دانه چندان موثر نمی باشد. گزارش های مختلفی در مورد همبستگی منفی و مثبت در این ارتباط ارائه شده اند. همبستگی مثبت و غیر معنی دار این صفت با عملکرد دانه را صالحی و همکاران (1386)، عزیزی چاخرچمن و همکاران (1388)، محمودی و همکاران (1384) و لوترا و شارما (Lutra And Sharma, 1990) تایید کرده اند. ولی، عباسی سورکی و همکاران (1384)، مصطفایی (1378) و نیستانی (1377) رابطه بین وزن صد دانه با عملکرد دانه را منفی و غیر معنی دار گزارش کرده اند. همبستگی بین وزن یک صد دانه با شاخص برداشت مثبت و معنی دار (^*507/0+) بود. رابطه بین این دو صفات منطقی به نظر می رسد زیرا هر چه قدر وزن صدانه بیشتر باشن تاثیر مثبتی بر صفت شاخص برداشت خواهد داشت.

همبستگی عملکرد دانه با شاخص برداشت مثبت و بسیار معنی دار (^**916/0+) بود. صالحی و همکاران (Salehi et al., 2008) عباسی سورکی و همکاران (1384)، عزیزی چاخرچمن و همکاران (1388) و بگوم و بگوم (Beguom and Beguom, 1996)) نیز رابطه عملکرد دانه را با شاخص برداشت مثبت و معنی دار گزارش کرده اند. همبستگی بین عملکرد بیولوژیک با عملکرد دانه در سطح احتمال 5 درصد مثبت و معنی دار (^*620/0+) بود. برای داشتن عملکرد اقتصادی بالا اجتیاج به گیاهان با رشد سبزینه ای خوب و قدرت رویشی مناسب می باشد. نتایج مشابهی توسط نخفروش و همکاران (1377) صالحی و همکاران (1386) و عزیزی (1385) نیز گزارش شده است. همچنین در برخی از پژوهش ها نظیر عباسی سورکی و همکاران (1384)، مصطفایی (1378)، نیستانی(1377)، انجم و همکاران (Anjam et al., 2005) و لوترا و شارما (Lutra And Sharma, 1990) نیز رابطه بین عملکرد دانه با عملکرد بیولوژیک را مثبت و معنی دار گزارش نموده اند. صالحی و همکاران (Salehi et al., 2008) در ارزیابی عملکرد دانه و اجزای عملکرد دانه در عدس نشان دادند  که صفات تعداد نیام پر در بوته، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت با عملکرد دانه همبستگی بالایی را دارند و از مهترین صفات و تاثیر گزار  مثبت بر عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش خشکی می باشند. عزیزی چاخرچمن و همکاران (Azizi-Chakherchaman et al.,  2009) نیز در ارزیابی تحمل به خشکی ژنوتیپ های پیشرفته عدس در اردبیل گزارش کرده اند که ژنوتیپ هایی که ار نظر صفات ارتفاع بوته، تعداد نیام پر در بوته، تعداد دانه در نیام، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت مقدار عددی بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ ها داشته اند از نظر عملکرد دانه نیز نسبت به سایر ژنوتیپ ها عملکرد بالاتری داشته و جزو ژنوتیپ های متحمل به خشکی نیز بودند.

جدول 3- -----------------------