ارزیابی برخی ویژگی های فیزیولوژیک گندم تحت شرایط تنش آبی و مصرف زئولیت

مقدمه

برای حفظ عملکرد و متابولیسم طبیعی در گیاهان زراعی و در نتیجه تولید محصول رضایت بخش باید در سلول ها به مقدار کافی آب وجود داشته باشد (17). مقدار آبی که اندام های مختلف گیاه در شرایط خشک از دست می دهند، به چگونگی واکنش سلول های آنها به کاهش پتانسیل آب بستگی دارد. واکنشی که باعث می شود تورژسانس سلول به میزان کمتری تحت تأثیر خشکی ایجاد شده قرار گیرد و در نتیجه آب سلول را حفظ کند، اصطلاحاً تنظیم اسمزی (Osmotic Adjustment) نامیده می شود (7 ،34). به هنگام بروز خشکی اگر سلول ها در حالت تورژسانس قرار داشته باشند، کاهش پتانسیل تورژسانس و پتانسیل اسمزی معمول ترین واکنشی که در برابر اتلاف آب از خود نشان می دهند (22 ،24). واکنش دیگری که ممکن است در دیواره سلول های گیاهی بروز یابد، جبران اختلاف پتانسیل آب است که خود می تواند باعث از دست رفتن آب سلول گردد که این امر با کاهش پتانسیل اسمزی در اثر افزایش مواد محلول موجود در پروتوپلاسم بدست می آید. میزان تغییرات در حجم نسبی یا تغییر در مقدار آب موجود در سلول و در نتیجه تغییر در پتانسیل آب آن بستگی به میزان قابلیت ارتجاع دیواره سلول و همچنین پتانسیل اولیه آن دارد (23 ،24). فرآیند تنظیم اسمزی به عنوان یک صفت برای تحمل به تنش خشکی شناخته می شود (30). بنابراین، تنظیم اسمزی در برگ پرچم و دانه گرده می تواند به عنوان یک شاخص در برنامه های به نژادی گندم برای افزایش تحمل به تنش خشکی مورد استفاده قرار گیرد (18، 9). تنش خشکی تأثیر قابل توجهی بر صفات مرتبط با مرحله رشد زایشی گیاه از جمله عملکرد دانه، اجزای عملکرد، شاخص برداشت، روز تا رسیدگی فیزیولوژیک و محتوای نسبی آب برگ دارد (11). در شرایط تنش آبی، یکی از اولین بخش های گیاهی که آسیب می بیند، غشای پلاسمایی سلول هاست (16). در اثر تنش آبی، تراوایی غشای سلول افزایش می یابد و باعث می شود که الکترولیت های موجود در داخل سلول به سمت بیرون از سلول نشت کنند (6). با کاهش مقدار آب آبیاری، تنش آبی وارده به گیاه افزایش می یابد و در نتیجه غشاء سلول ها به شدت آسیب خواهند دید و باعث کاهش توانایی سلول در کنترل ورود و خروج مواد از غشاء سلولی خواهد شد. بر اساس گزارشات زئولیت توانست، مقدار پایداری غشای سلول ها را در برابر نشت الکترولیت های سلول افزایش دهد. به نظر می رسد که مصرف زئولیت از طریق فراهم نمودن مقادیر بیشتری از آب آبیاری برای ریشه ها، باعث ایجاد شرایط رشد و نمو بهتری برای گیاهان شده و تخریب غشاء سلول ها را کاهش می دهد (20). یکی از استراتژی های مهم در اصلاح و افزایش مقاومت به خشکی در گیاهان این است که غشای سلول پس از مواجه شدن با تنش کمبود آبی، انسجام خود را حفظ نماید و متلاشی نشود. آزمایش های گوناگونی برای اندازه گیری پایداری غشای سلولی (Cell Membrance Stability) مورد استفاده قرار می گیرند و تا حدودی تحمل به خشکی را در گیاهان مشخص می نمایند (5، 31).

در غلات حساس ترین مرحله به تنش خشکی حدفاصل سنبله رفتن تا گلدهی است و واریته هایی که قبل از گلدهی بتوانند بیوماس بالایی تولید و ذخیره مواد فتوسنتزی در ساقه را افزایش دهند، جزء واریته های متحمل به خشکی محسوب می شوند (25). محققان گزارش نمودند که تعداد دانه در سنبله تحت تأثیر تنش خشکی بعد از گرده افشانی قرار نگرفت. ولی میزان تجمع مواد خشک در دانه ها در هر دو رقم گندم مورد مطالعه در اثر وقوع تنش خشکی در مرحله بعد از گرده افشانی به شدت کاهش یافتند و میزان انتقال ماده خشک (کربوهیدرات های غیر ساختمانی) از اندام های رویشی به دانه ها در طول مدت وقوع تنش خشکی در بین ارقام مورد مطالعه تفاوت معنی داری را نشان داد. همچنین وزن هزار دانه و وزن دانه در سنبله با وقوع تنش خشکی در مرحله بعد از گرده افشانی به شدت کاهش یافت (27). یکی از علل استفاده از زئولیت در کشاورزی و بهبود خاک، خاصیت جذب رطوبت و نگهداری آن برای مدت طولانی و صرفه جویی در مصرف کود شیمیایی و جلوگیری از آلودگی های زیست محیطی می باشد (14). جذب انتخابی و آزاد سازی کنترل شده عناصر غذایی از زئولیت باعث می شود در صورت انتخاب صحیح نوع زئولیت مصرفی از طریق افزایش فراهمی طولانی مدت رطوبت و عناصر غذایی به بهبود رشد گیاه کمک کند (28). محققان گزارش نمودند که با استفاده از کود دامی و زئولیت، شرایط مناسبی برای حفظ رطوبت محیط اطراف ریشه بوجود می آید و ضمن بهبود و توسعه ریشه، شرایط لازم برای جذب آب و مواد غذایی بیشتری فراهم می شود (35). نتایج آزمایشی نشان داد که مصرف 9 تن زئولیت در هکتار نسبت به تیمار عدم مصرف زئولیت، باعث افزایش حدود 07/5 درصدی شاخص برداشت دانه شد (20). نتایج به دست آمده از تحقیقی نشان داد که مصرف پنج درصد زئولیت، تحت آبیاری با آب شور با غلظت های مختلف باعث افزایش ارتفاع گیاه، شاخص سطح برگ، وزن تر و وزن خشک گیاه شد (2). نتایج مطالعه دیگری نشان داد که مصرف زئولیت تأثیر معنی داری بر میزان کلروفیل دارد (12). هدف از انجام این آزمایش، بررسی اثر تنش آبی بر واکنش برخی از صفات فیزیولوژیکی گندم نان در شرایط مصرف مقادیر مختلف زئولیت در شرایط آب و هوایی شهرستان اراک بود.

مواد و روشها

این آزمایش در سال زراعی 1389-1388 در مزرعه آموزشی تحقیقاتی دانشگاه پیام نور استان مرکزی واقع در شهرستان اراک اجراء گردید. آزمایش به صورت کرت‌ های یکبار خرد شده در قالب طرح پایه بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار در خاک زراعی با بافت شنی لومی انجام شد. کرت های اصلی به تیمار تنش آبی در چهار سطح I₀= آبیاری بر اساس نیاز آبی گیاه (شاهد)، I₁= آبیاری به میزان 85 درصد نیاز آبی گیاه، I₂= آبیاری به میزان 70 درصد نیاز آبی گیاه، I₃= آبیاری به میزان 55 درصد نیاز آبی گیاه و کرت های فرعی به تیمار مصرف مقادیر مختلف زئولیت در چهار سطح  Z₀=  عدم مصرف زئولیت (شاهد)، Z₁= مصرف زئولیت به مقدار سه تن در هکتار، Z₂= مصرف زئولیت به مقدار شش تن در هکتار، Z₃= مصرف زئولیت به مقدار نه تن در هکتار اختصاص یافتند. نحوه ی اعمال تنش (حجم آب مصرفی بر حسب متر مکعب) با استفاده از فرمول زیر محاسبه گردید (3).

60÷{(دبی آب ورودی)÷ (ارتفاع تبخیر از تشتک× حجم تشتک تبخیر× راندمان آبیاری× مساحت کرت× ضریب گیاهی× 1000}

در این فرمول برای جایگذاری اعداد، از تشتک تبخیر کلاس A  و از آمارهای روزانه  ایستگاه هواشناسی اراک استفاده گردید. دبی آب ورودی سیفون ها محاسبه شد و ضریب گیاهی از جدول کتاب نیاز آبی گیاهان در ایران به دست آمد (علیزاده و کمالی، 1386). سپس با توجه به اعداد حاصل شده و میزان اعمال تنش، اقدام به آبیاری 100، 85 و 70 درصد نیاز آبی گیاهان گردید. هر کرت آزمایشی شامل 4 پشته به طول 6 متر و عرض 2متر بود، که روی هر پشته سه ردیف گندم کاشته شد. بر اساس نتایج آزمایش خاک، کود های نیتروژنی و فسفری به ترتیب به مقدار 250 و 150 کیلوگرم در هکتار از منابع کودی اوره و سوپر فسفات تریپل در اختیار گیاهان قرار گرفت. کود اوره در سه نوبت، یک سوم آن در زمان کاشت (15 مهرماه) و دو سوم به صورت سرک در مراحل پنجه زنی و ساقه دهی به گیاهان مزرعه داده شد. مقدار بذر کاشته شده معادل 180 کیلوگرم در هکتار و رقم مورد استفاده بک کراس روشن بود. عمق کاشت بذور 3 سانتی متر در نظر گرفته شد. مبارزه با علف‌ های هرز به موقع و به روش دستی انجام شد. در مرحله شروع پرشدن دانه ها تعداد 20 بوته از هر کرت آزمایشی با در نظر گرفتن اثرات حاشیه ای به طور کاملاً تصادفی انتخاب شدند. با استفاده از کاغذ میلیمتری مساحت دقیق تعداد زیادی از برگ ها اندازه گیری و مقدار دقیق ضریب راسل (75/0) برای این آزمایش بدست آمد و از رابطه (طول × عرض برگ × 75/0) مساحت برگ پرچم ثبت گردید. غلظت کلروفیل a+b پس از استخراج و تهیه عصاره کلروفیل برگ توسط استن 80%، با استفاده از دستگاه طیف سنج نوری در طول موج های 645، 652 و 663 نانومتر، در مرحله پر شدن دانه ها اندازه گیری و ثبت شد (13). در این آزمایش برای اندازه گیری صفت هدایت الکتریکی تیمار شاهد، آب 60 درجه سانتی گراد، حلال های  متانول و استون، ابتدا 4 سری لوله آزمایش به تعداد کرت های آزمایشی تهیه شد و داخل هر لوله آزمایش (دو سری اول) به ترتیب 10 میلی لیتر آب مقطر، 10 میلی لیتر متانول و 10 میلی لیتر استون ریخته شد. سپس ده دیسک به قطر یک سانتی متر از پهنک برگ های جوان توسعه یافته (در مرحله پر شدن دانه های سنبله) هر تیمار تهیه گردید. در تیمار آب 60 درجه سانتی گراد لوله های آزمایش به طور همزمان به مدت 2 دقیقه در داخل ظرف آب 60 درجه سانتی گراد قرار داده شد. به همین ترتیب داخل لوله هایی که در آنها 10 میلی متر متانول و لوله هایی که در آنها 10 میلی لیتر استون بود، هر کدام ده دیسک به قطر یک سانتی متر از پهنک برگ های جوان توسعه یافته (در مرحله پر شدن دانه های سنبله) هر تیمار قرار داده شد و پس از گذشت 48 ساعت هدایت الکتریکی محلول هر لوله آزمایش به طور جداگانه با دستگاه هدایت سنج الکتریکی در طول موج 525 نانومتر اندازه گیری و ثبت شد (13). پس از رسیدن محصول، برای تعیین عملکرد دانه، در هر کرت پس از حذف اثرات حاشیه‌ای تمامی بوته های دو پشته میانی به مساحت 4 متر مربع برداشت و پس از کوبیدن و توزین و با در نظر گرفتن رطوبت حدود 14 درصد عملکرد دانه هر کرت برحسب کیلوگرم در هکتار محاسبه و ثبت شد. پس از تجزیه داده ‌ها، میانگین ها با آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند. همچنین کلیه ضرایب همبستگی بین صفات مورد مطالعه، محاسبه و معنی دار بودن آنها بوسیله نرم افزار   MSTAT-Cآزمون گردید.

نتایج و بحث

شاخص برداشت

اثر تنش آبی و اثر متقابل تنش آبی و مصرف زئولیت بر شاخص برداشت به ترتیب در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار شد (جدول1). با توجه به جدول مقایسه میانگین ها بیشترین شاخص برداشت با میانگین 80/44 درصد مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 55 درصد نیاز آبی و کمترین مقدار آن با میانگین 56/38 درصد مربوط به تیمار آبیاری بدون تنش (شاهد) بود (جدول2). هرگاه گیاه در مراحل رشد و نمو خود با تنش آبی مواجه نگردد، معمولا مقدار رشد رویشی زیادی خواهد داشت و ممکن است که به نسبت افزایش رشد رویشی نتواند تعداد زیادی واحد زایشی را نیز تشکیل دهد و در ارسال مواد فتوسنتزی به واحد های زایشی نیز موفقیت کمتری داشته باشد و در نتیجه مقدار شاخص برداشت دانه کاهش خواهد یافت.

در بررسی اثر تنش خشکی شدید و ملایم بر ژنوتیپ های گندم، گزارش شد که در بین سطوح مختلف تنش خشکی، تیمار شاهد و تنش شدید با میانگین 55/39 و 44/34 درصد به ترتیب بیشترین و کمترین شاخص برداشت دانه را به خود اختصاص دادند. به طوری که کاهش شاخص برداشت دانه در تنش شدید و ملایم نسبت به تیمار شاهد به ترتیب 7/6 و 9/12 درصد بوده است (8). نتایج بررسی اثر تنش خشکی بر ارقام گندم نان نشان داد که رقم هامون با میانگین 55/48 و 62/21 درصد در شرایط نرمال و تنش خشکی، رقم  شیرودی با میانگین 28/17 و 34/17 درصد در شرایط نرمال و تنش خشکی به ترتیب بیشترین و کمترین مقدار شاخص برداشت را داشتند (19). نتایج سایر محققان نشان داد که بین سطوح مختلف تیمار تنش آبی از نظر شاخص برداشت دانه اختلاف آماری معنی داری مشاهده شد. به طوری که بیشترین و کمترین مقدار شاخص برداشت دانه با میانگین 48/52 و 26/28 درصد به ترتیب متعلق به تیمار آبیاری پس از تخلیه 80 درصدی رطوبت از ابتدای مرحله طویل شدن ساقه ها تا پایان دوره رشد و تیمار قطع آبیاری از مرحله گلدهی تا پایان دوره رشد بود (26).

مساحت برگ پرچم

اثر تنش آبی، سطوح مختلف مصرف زئولیت و اثر متقابل تنش آبی و مصرف زئولیت بر صفت مساحت برگ پرچم در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار شد (جدول1). بیشترین مساحت سطح برگ پرچم با میانگین 61/30 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 85 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف نه تن زئولیت در هکتار و کمترین مقدار مساحت آن با میانگین 35/19 سانتی متر مربوط به تیمار آبیاری بر اساس 55 درصد نیاز آبی گیاه + مصرف نه تن زئولیت در هکتار بود (جدول3). با افزایش شدت تنش کمبود آب، تولید کلروفیل و وسعت سطح برگ های سبز گیاه کاهش خواهد یافت و به دنبال آن کاهش قابل توجهی در تولید کربوهیدرات ها شاهد خواهیم بود. در چنین شرایطی به دلیل اینکه برگ پرچم آخرین برگی در گیاه است که به وجود می آید و آخرین برگی نیز هست که از بین می رود، بنابراین تا آخرین لحظه عمر گیاه فتوسنتز کرده و در تولید کربوهیدرات ها نقش مهمی دارد. در چنین شرایطی مساحت برگ پرچم از اهمیت ویژه ای در تولید مواد فتوسنتزی و پر شدن مخازن برخوردار است. در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت، مصرف 9 تن در هکتار زئولیت با میانگین 45/25 سانتی متر و تیمار عدم مصرف زئولیت با میانگین 27/22 سانتی متر به ترتیب بیشترین و کمترین وسعت سطح برگ پرچم را به خود اختصاص دادند (جدول2). مصرف مقادیر بیشتر زئولیت با توانایی که در جذب و نگهداری رطوبت در خاک دارد، از طریق تولید برگ های جدید و افزایش وسعت سطح برگ باعث ایجاد سطح سبز بیشتر می شود و با افزایش سطح برگ گیاه، تولید مواد فتوسنتزی نیز بیشتر خواهد شد.

غلظت کلروفیل a+b

اثر تیمار تنش آبی و اثر متقابل تنش آبی و مصرف زئولیت بر صفت غلظت کلروفیل a+b در سطح احتمال یک درصد معنی دار شد (جدول1). در جدول مقایسه میانگین ‌ اثرات متقابل، بیشترین مقدار غلظت کلروفیل a+b با میانگین 09/2 میلی گرم بر گرم مربوط به تیمار آبیاری شاهد + مصرف نه تن زئولیت در هکتار و کمترین مقدار آن با میانگین 44/1 میلی گرم برگرم مربوط به تیمار تنش آبی شدید + مصرف نه تن زئولیت در هکتار بود (جدول2).

 با کاهش مقدار رطوبت قابل دسترس گیاه، به منظور کاهش میزان جذب تشعشع خورشید و افزایش حفظ رطوبت موجود در گیاه، مقدار سبزینه و غلظت کلروفیل قسمت های سبز گیاه نیز کاهش می یابد و در پی آن درجه حرارت گیاه در سطح پایین تری حفظ خواهد شد و در نتیجه گیاه می تواند خسارت ناشی از کمبود آب در بافت های خود را کاهش دهد و شرایط تنش کمبود آب را برای مدت بیشتری تحمل نماید.

کاهش در فتوسنتز به علت تنش خشکی بیشتر ناشی از کاهش هدایت روزنه ای می باشد (36). گزارش شده است که اثر سطوح مختلف تنش آبی و مصرف سوپرجاذب ها بر شاخص کلروفیل برگ ذرت معنی دار بودند. به طوری که بیشترین و کمترین شاخص کلروفیل برگ با میانگین 58/44 و 81/38 به ترتیب متعلق به تیمار آبیاری پس از 140 و 70 میلی  متر تبخیر از تشتک کلاس a بود. همچنین در بین سطوح مختلف مصرف پلیمر جاذب رطوبت و کود دامی، بیشترین و کمترین شاخص کلروفیل برگ با میانگین 17/44 و 28/40 به ترتیب متعلق به تیمار مصرف 35 درصد پلیمر جاذب رطوبت + مصرف 65 درصد کود دامی و تیمار عدم مصرف پلیمر جاذب رطوبت و کود دامی بود (15).

عملکرد دانه:

عملکرد دانه تحت تأثیر سطوح مختلف تنش آبی، مصرف زئولیت و اثر متقابل تنش آبی و مصرف زئولیت قرار گرفت و در سطح آماری یک درصد معنی‌دار شد (جدول1). در جدول مقایسه میانگین ‌ اثرات متقابل، بیشترین عملکرد دانه با میانگین 6117 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار آبیاری شاهد + مصرف نه تن زئولیت در هکتار و کمترین عملکرد دانه با میانگین 3100 کیلوگرم در هکتار مربوط به تیمار تنش شدید آبی + مصرف سه تن زئولیت در هکتار بود (جدول3). عدم دسترسی ریشه ها به مقدار کافی آب، باعث کاهش مقدار رشد و توسعه سطح سبز گیاه از طریق کاهش تقسیم و رشد سلولی در مرحله رشد رویشی شده و در نتیجه مقدار کربوهیدرات های فتوسنتزی نیز کاهش می یابد و در نهایت اجزاء عملکرد کمتری در گیاه تشکیل می گردد. در این آزمایش نیز مشاهده گردید که با کاهش مقدار آب آبیاری، عملکرد دانه در هکتار نیز کاهشی معادل 88/35 درصدی نسبت به تیمار شاهد (آبیاری کامل) داشت. مقدار نوسانات عملکرد دانه، در بین سطوح مختلف مصرف زئولیت، شدید نبود. به طوری که میانگین کاهش عملکرد دانه ناشی از تیمار عدم مصرف زئولیت، معادل 79/16 درصد تیمار مصرف نه تن در هکتار زئولیت بود. به طوری که مصرف نه تن در هکتار زئولیت با میانگین 4901 و تیمار عدم مصرف زئولیت با میانگین 4078 کیلوگرم در هکتار به ترتیب بیشترین و کمترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند (جدول2).

جدول 1---------------