تخمین پارامترهای ژنتیکی و عمل ژن برای صفات عملکرد و اجزای عملکرد پنبه(Gossypiumhirsutum)

مقدمه

پنبه در جهان از مهمترین محصولات استراتژیک کشاورزی به شمار می آید. این محصول که تحت شرایط بسیار متفاوت اقلیمی در نقاط مختلف دنیا کشت و تولید می گردد، به عنوان یک کالای حیاتی مورد نیاز تمام افراد بشر بوده و آن را به طور روزمره به کار می برند تا جایی که به آن نام طلای سفید داده اند(نعمتی، 1372). پنبه نه تنها تأمین کننده الیاف برای صنعت نساجی است بلکه به عنوان یک دانه روغنی، مقام دوم جهان را داراست و از نظر میزان تولید روغن بین دانه های روغنی بعد از سویا در درجه سوم اهمیت قراردارد (ICAC2004) . در بین 50 گونـه مختلف پنبـــه(جنس Gossypium)، تنها چهار گونه زراعی وجود دارد کهاز میان آنها،G.hirsutumیا پنبه آپلند به تنهایی بیش از 85 درصد سطح زیرکشت پنبه جهان و بیش از 90 درصد سطح زیرکشت پنبه در ایران را به خود اختصاص داده و دارای عملکرد بالا، قوزه های درشت و طول تار متوسط می باشد (فرشادفر، 1376).

مطالعـات ژنتیکی و تعییــن واریانس ژنوتیپـی (افزایشـی، غالبیت و اپیستازی) و همچنین تعییـن عمل ژن، اطلاعـات با ارزشی در خصوص نحوه کنترل ژنتیکی و توارث صفات، فراوانی آلل های غالب و مغلوب در والدین، پیش بینی ظهور صفت در نسل نتاج و انتخاب روش اصلاحی مناسب برای به نژادگران فراهم می سازد(جاگتاپ و مهتر، 1996 و شکیل و همکاران، 2001).

تجزیه دای آلل اطلاعات قابل اعتمادی را پیرامون ساختار ژنتیکی واریته ها، ترکیب پذیری عمومی(GCA) و خصوصی(SCA) آنها و قابلیت توارث صفات ارائه می نماید. به طور کلی برای آنالیز دای آلل دو روش وجود دارد: روش گرافیکی(هیمن،a1954 و جینکز -  هیمن،1954) و تجزیه قابلیت ترکیب پذیری(گریفینگ،1956). روش دای آلل در مطالعاتی که با مقیاس وسیع صورت میگیرد دارای حساسیت بالا می باشد(فرشادفر، 1376).

لاین هایی که ترکیب پذیری عمومی(GCA) بالایی دارند، میتوانند به عنوان یک والد عمومی در برنامه های به نژادی بکار روند یا در تهیه واریته های مصنوعی و یا ترکیبی استفاده گردند و لاین هائی که قابلیت ترکیب پذیری خصوصی(SCA) بالایی دارند به عنوان والدین هیبرید مورد استفاده قرار میگیرند(فرشادفر، 1376 و کیانی، 1382). گارگ و کالسی(1988) در تجزیه دای آللیک طرفه در پنبه آپلند نشان دادند که واریانس افزایشی و غیر افزایشی در توارث پذیری عملکرد و تعداد قوزه اهمیت بسزائی دارند. حسینی نژاد(1371) با استفاده از تجزیه دای آلل روی هفت رقم ممتاز پنبه  نتیجه گرفتند که واریانس ژنتیکی عملکرد وش بیشتر از نوع غالبیت بوده و خواص کیفی الیاف مورد بررسی، از نوع اثر افزایشی بوده است.همچنین آوتار و همکاران(1993) و ویلیامز و همکاران(1998) واریانس ژنتیکی غیر افزایشی را برای عملکرد، تعداد قوزه و طول الیاف و هر دو جزء واریانس افزایشی و غیر افزایشی را برای وزن قوزه گزارش کرده اند.کودا لینگام و راما لینگام(1992) با بررسی ترکیب پذیری عملکرد و اجزای آن، به این نتیجه رسیدند که واریانس ترکیب پذیری خصوصی برای صفات ارتفاع بوته،تعداد شاخه رویا، تعداد شاخه زایا، روز تا شکوفایی اولین قوزه، وزن قوزه و عملکرد، نسبت به واریانس ترکیب پذیری عمومی بزرگتر می باشد.

کوئی زنبری(1997) در بررسی توارث پذیری ارتفاع بوته در پنبه به این نتیجه رسید که واریانس ژنتیکی برای ارتفاع بوته و زودرسی در بین ارقام نیمه پا کوتاه، افزایشی می باشد.همچنین افه و ژنسر(1998) اعلام کردند که تجزیه اجزای ژنتیکی برای صفات وزن قوزه و عملکرد وش، فوق غالبیت را نشان داده اند.گودای و پالومو(1999) در یک طرح دای آلل7×7 به آنالیز ژنتیکی زودرسی، درصد لینت و عملکرد در پنبه آپلند پرداختند. آنها واریانس افزایشی کوچک و وراثت پذیری پائینی در مورد عملکرد لینت مشاهده کردند در حالیکه درصد لینت عکس آنرا نشان داد.

اسلام خان و همکاران(2002) در مطالعه عملکرد و اجزای عملکرد پنبه های آپلند اعلام داشتند که عملکرد وش در واحد گیاه تحت کنترل ژن هایی با غالبیت نسبی قراردارد. شکیل و همکاران (2001) از طریق روشهای تجزیه رگرسیون و تجزیه گرافیکی، داده های مربوط به صفات کمی با مدل ساده افزایشی - غالبیت را برازش دادند و رابطه فوق غالبیت ژن در کنترل صفاتی  چون عملکرد و تعداد قوزه، و رابطه غالبیت نسبی را در وزن قوزه مشاهده نمودند.

سبحان و همکاران(2003) در یک مطالعه آنالیز دای آلل 8×8 در پنبه آپلند اثرات GCAوSCAرا برای صفات کمی همچون ارتفاع ساقه اصلی، تعداد قوزه، وزن قوزه، عملکرد بذر و درصد لینت بسیار معنادار بدست آوردند که مقدارSCAبرای صفات ارتفاع، تعداد قوزه، وزن قوزه و عملکرد بسیار بالاتر ازGCA بود و در نتیجه اثرات غیر افزایشی عمل ژن در وراثت این صفات برتری دارد، در حالیکه در مورد درصد لینت GCA خیلی بالاتر از  SCA مشاهده شد که در نتیجه نقش عمل ژن بصورت افزایشی اهمیت دارد.بسل و همکاران(2003) گزارش کردند که SCA و GCA معنی داری برای وزن وش قوزه در تلاقی هایشان وجود داشت. اقبال و ندیم(2003) در مطالعه آنالیز دای آلل 6×6 به این نتیجه رسیدند اثرات غیر افزایشی عمل ژن در وراثت عملکرد بذر بالاتر از افزایشی بود در حالیکه برای تعداد قوزه ارزش مؤلفه های ژنتیکی افزایشی بالاتر از غالبیت بود.

در مطالعه حافیزو همکاران(2005) پیرامون بررسی تنوع ژنتیکی برخی صفات زراعی در پنبه آپلند، اثر متقابل محیط با GCA برای صفات عملکرد بذر، وزن بذر و زودرسی معنی دار بود.

مرتضی(2006) در بررسی اثرات ژن برای تعداد قوزه، وزن قوزه و شاخص بذری در پنبه در یک آنالیز دای آلل 8×8 کامل، مشاهده نمود که نوع فوق غالبیت از عمل ژن در وراثت تعداد قوزه هر گیاه حاکم است و اثرات افزایشی و غالبیت ناقص در وراثت شاخص بذری مؤثر بود. بس بگ و همکاران(2007) در مطالعه قدرت ترکیب پذیری و هتروزیس برای زودرسی در پنبه آپلند نتیجه گرفتند که والدین و هیبریدهایشان برای همه ویژگی های زودرسی معنی دار بودند. فهمیده و همکاران(1386) در مطالعه عمل ژن و ترکیب پذیری برخی صفات کمی در پنبه، به این نتیجه رسید که واریانس ژنتیکی برای ارتفاع بوته، تعداد و طول شاخه رویا  و زودرسی بیشتر از نوع افزایشی و برای صفات عملکرد، وزن و تعداد قوزه بیشتر از نوع غیر افزایشی می باشد.

راگسول و واین اسمیت(2007) در یک آنالیز دای آلل 8×8 پنبه آپلند برای اجزای عملکرد بذر درونی قوزه پنبه، اثرات GCA  و SCA را برای صفات مختلف بدست آورند و با توجه به کارایی میانگین و اثر GCA  برای هر صفت، ژنوتیپ M-9044-0162 را به عنوان یک والد خوب برای بهبود اجزای عملکرد بذر درونی قوزه پنبه آپلند معرفی کردند.

  روش آنالیز دای آلل به طور گسترده ای بوسیله اصلاحگران برای تخمین پارامترهای ژنتیکی در نسل های اولیه استفاده می شود. این روش در بسیاری از گیاهان خودگشن و دگرگشن استفاده شده است. تعداد زیادی از محققین روش آنالیز دای آلل را برای نشان دادن مقدار قابل توجهی از تغییرپذیری ژنتیکی مفید در پنبه استفاده کردند. به منظور تخمین پارامترهای ژنتیکی، واریانس ژنتیکی و توانایی ترکیب پذیری والدین و تلاقی ها، روش آنالیز دای آلل در انواع گسترده ای از گونه های گیاهی از فلفل تا خردل انجام شده است(باسال و تورگات،  2005).

 باسال و تورگات(2005) در بررسی عملکرد و اجزای آن در پنبه، صفات عملکرد، وزن بذر، درصد الیاف، تعداد قوزه، وزن قوزه و زودرسی را مورد مطالعه قرار دادند، در حالی که تان(2005) تعداد قوزه، تعداد بذر در قوزه و وزن الیاف در بذر را به عنوان اجزای عملکرد بررسی کرد، در حالی که جک و همکاران(2007) در مطالعه خود، صفات تعداد قوزه، درصد کیل و وزن قوزه را به عنوان سه صفت مرتبط با عملکرد الیاف بررسی کردند.

از مهمترین اهداف این تحقیق تعیین توارث پذیری، بررسی اثر ژن های کنترل کننده و تحلیل ژنتیکی صفات عملکرد و اجزای آن و در نهایت پیشنهاد روش اصلاحی مناسب در جهت بهبود هر یک از این صفات می باشد. همچنین از آنجایی که ژنوتیپ های مورد آزمایش از جمله ژنوتیپ های با عملکرد بالا و خصوصیات مناسب و سازگار با منطقه می باشد، شناسایی و تعیین والدین مناسب به منظور بهبود صفات مورد بررسی،جهت برنامه های اصلاحی آتی، امری ضروری و مفید به نظر می رسد.

مواد و روش ها:

به منظور نحوه توارث صفات عملکرد و اجزای آن، آزمایشی در سال زراعی 86 در ایستگاه تحقیقات پنبه هاشم آباد گرگان اجرا گردید. شش رقم پنبه به نام های No:200، Siokra-324،  Tabladila،  Mehr،  Sindose و  Beliizovarهمراه با 15 هیبرید حاصل از روش تلاقی دای آلل یک طرفه(66)که در مؤسسه تحقیقات پنبه تولید شدند، در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در کرت هایی به طول 6 متر و عرض 2/3 متر در سه تکرار کشت شدند.

آزمایش های خاکشناسی در دو نوبت قبل از کاشت و قوزه دهی از محل اجرای طرح صورت گرفت. کشت بوسیله کارگر و با دست انجام گرفت. هر تکرار شامل 5 رقم والدینی و 15 هیبرید جمعاً 21 تیمار بود که هر تیمار در 4 خط 6 متری، با فواصل 2080 کشت شدند که 2 خط از طرفین هر کرت به عنوان حاشیه درنظر گرفته شد.از هر تیمار 5 بوته به طور تصادفی از دو خط وسط انتخاب و یادداشت برداری و بررسی صفات مورد نظر بر روی این بوته ها انجام گرفت. صفات مورد بررسی در این بررسی عبارتند از: وزن 30 قوزه(گرم)، وزن الیاف(گرم)، وزن بذر(گرم)، درصد کیل، عملکرد(مجموع عملکردهای چین اول و دوم از کل بوته های هر کرت بر حسب کیلوگرم بر هکتار توزین شد)، زودرسی(نسبت عملکرد وش چین اول به کل عملکرد).ابتدا داده ها از لحاظ نرمال بودن مورد آزمون قرار گرفتند که بر روی داده های صفت زودرسی تبدیل لگاریتمی صورت گرفت. سپس داده های همه صفات مورد تجزیه واریانس قرار گرفتند و با استفاده از آزمون چند دامنه ای دانکن مقایسه میانگین بین آنها صورت گرفت و با توجه به معنی دار بودن واریانس ژنوتیپ ها تجزیه دای آلل بر اساس روش2 مدل 1 گریفینگ(1956)به عمل آمد.

قبل از برآورد اثر ژنی و تعیین پارامترهای ژنتیکی به روش گرافیکی هیمن – جینکز(1954) آزمون صحت فرضیات ژنتیکی انجام شد. در مجموع جهت تجزیه و تحلیل داده ها از نرم افزارهای Minitab(جهت آزمون نرمالیتی)، SAS(جهت تجزیه واریانس ساده)، D2 و Dial98(برای تجزیه دای آلل) و Exell(جهت رسم نمودارها) استفاده گردید.

مشاهدات و نتایج:

نتایج تجزیه واریانس مقدماتی(جدول 1) نشان داد که والدین و هیبریدها از لحاظ همه صفات در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنی داری دارند که نشان دهنده تنوع برای این صفات و امکان انتخاب از بین ژنوتیپ ها برای صفات مورد نظر می باشد. بدین ترتیب انجام تجزیه واریانس قابلیت ترکیب پذیری به روش گریفینگ و تخمین پارامترهای ژنتیکی به روش هیمن امکان پذیر گردید.

در مقایسه میانگین والدین، Tabladilaدر مورد صفات عملکرد(kg/ha8/3230)، درصد کیل(59/43) و وزن الیاف(g70/73)، Beliizovar در صفت زودرسی(30/85)، Mehr در صفت وزن بذر(g06/99) و No:200در وزن 30 قوزه(g36/170) بالاترین مقدار را به خود اختصاص دادند. این نتایج نشان می دهد که بالاترین مقادیر در صفات مورد بررسی از الگوی خاصی در ژنوتیپ ها پیروی نمی کند. در مقایسه میانگین نتاج و همچنین در مقایسه میانگین کلی که در جدول 2 آورده شده است، هیبرید TabladilaSiokra-324  در  مورد صفات وزن 30 قوزه(g63/198)، وزن الیاف(g93/85) و وزن بذر(g90/113) در کلاس نخست جای گرفت. این نتیجه مورد انتظار ما بود، زیرا که والدین Tabladila و Siokra-324بالاترین اثرات GCA را برای وزن 30 قوزه، وزن الیاف و وزن بذر داشتند. (جدول اثرات GCA و SCAآورده نشده است).

  به طور مشابه تلاقی هایTabladilaNo:200،Sindose Mehr و Beliizovar Tabladilaبه ترتیب در صفات درصد کیل(36/44)، عملکرد(kg/ha5/3344) و زودرسی(23/89) در کلاس نخست قرار گرفتند.

جدول 3 تجزیه واریانس ترکیب پذیری عمومی و خصوصی را برای صفات مورد بررسی نشان می دهد. معنی دار بودن میانگین مربعات GCA و SCA در مورد همه صفات بیانگر اهمیت هر دو اثر افزایشی و غیر افزایشی ژن ها در کنترل ژنتیکی آنها بود.این نتایج با مطالعات باسل و تورگات(2003) مطابقت دارد.

  در بررسی اثرات ترکیب پذیری خصوصی هیبریدها، ترکیب Beliizovar Siokra-324 دارای اثر SCA مثبت و معنی دار برای صفات زودرسی و وزن الیاف و دارای بالاترین اثر SCA در مورد عملکرد می باشد و ترکیب SindoseTabladila دارای اثر SCA مثبت و معنی داری برای صفات وزن 30 قوزه، وزن الیاف و وزن بذر بود و برای صفت درصد کیل فقط هیبرید MehrTabladila اثر SCA معنی داری را نشان داد.

جداول 1-3------

قبل از تجزیه ژنتیکی به روش هیمن، صحت فرضیات تجزیه گرافیکی هیمن از طریق آزمون های یکنواختی Wr-Vr ، رگرسیون Wr-Vr برای شیب خط یک و یکنواختی واریانس داده ها به روش بارتلت³ و لونز⁴تست شد و در مورد همه صفات غیرمعنی دار شدند که بیانگر معتبر بودن فرضیات است(جدول آزمون ها آورده نشده است).

پارامترهای D، H، H،  hو F برای کلیه صفات از طریق روش تجزیه دای آلل هیمن – جینکز(1954) محاسبه شد و سپس پارامترهای ثانویه بر اساس آنها تعیین و تجزیه و تحلیل ژنتیکی صفات صورت پذیرفت (جدول 4).

جزء افزایشی(D) که نمایانگر نقش اثرات افزایشی ژن هاست، برای همه صفات مورد بررسی به جز وزن 30 قوزه معنی دار بود. اجزای غالبیت(H و H) برای صفات وزن الیاف، درصد کیل، عملکرد و زودرسی معنی دار بودند. آماره F برای صفت زودرسی مثبت و معنی دار بود که نشان دهنده فزونی آلل های غالب نسبت به مغلوب بوده و برای سایر صفات به جز وزن الیاف مثبت و غیر معنی دار است که بیانگر عدم توازن در فراوانی آلل های غالب و مغلوب والدین، به قسمی که آلل غالب تاحدی بیش از مغلوب می باشد. این نتایج بوسیله نسبت Kd/Kr، توزیع نسبی ژن های غالب و مغلوب در والدین نیز تایید می شود. به طوری که این نسبت برای همه صفات بررسی شده بیشتر از یک بود که نشان دهنده فزونی آلل های غالب بوده، در حالی که این نسبت برای صفت وزن الیاف کمتر از یک و بیانگر حضور بیشتر ژن های مغلوب است. مقدار معنی دار hبرای همه صفات به جز وزن بذر بیانگر درجه بالایی از غالبیت در مجموعه مکان های ژنی هتروزیگوت بود. جزء محیطی معنی دار(E) نشان داد که فاکتورهای محیطی در تجلی فنوتیپی درصد کیل، عملکرد و زودرسی اثر داشته است که اشاره بر اثر محیطی در اختلافات فنوتیپی کولتیوارهای پنبه دارد.

را نشان می دهد.(W+V)و ترتیب غالبیت والدین Yهمبستگی بین میانگین ارزش های ژنوتیپی والدین،r(Y)&(W+V)

معنی دار نشدناین آماره برای صفات وزن 30 قوزه و وزن الیاف بیانگر این است که ژن های غالب در والدین به طور مساوی مثبت و منفی هستند. از طرف دیگر مقدار منفی و معنی دار این ضریب برای صفات وزن بذر، درصد کیل، عملکرد و زودرسی نشان دهنده غالب بودن ژن های افزایش دهنده صفت است. متوسط درجه غالبیت، /D)H)، برای همه صفات به جز درصد کیل و زودرسی بیشتر از یک بود که نشان دهنده فوق غالبیت استو مقدار این نسبت برای درصد کیل و زودرسی بیانگر غالبیت جزئی است. این نتایج با کارهای افه و ژنر(1998) مطابقت دارد. محاسبه مقدار کمتر از 25/0 برای آماره/4HH برای کلیه صفات بیانگر توزیع نامتقارن آلل های مثبت و منفی در والدین می باشد. نسبت  H / h برای همه صفات به جز وزن بذر و درصد کیل بیشتر از 1 بود که حاکی از دخالت بیش از یک گروه ژنی در وراثت اکثر صفات است.

میزان توارث پذیری عمومی برای صفات وزن 30 قوزه، وزن الیاف و درصد کیل به ترتیب 85/0، 91/0 و 87/0 بود که مناسب بوده و در مورد وزن بذر، عملکرد و زودرسی میزان آن نسبتاً پایین بود.

جدول 4---------------------------

تجزیه گرافیکی و رسم منحنی Wr/Vr برای صفات مورد بررسی نشان داد که برای صفاتی چون درصد کیل و زودرسی رابطه غالبیت نسبی و برای سایر صفات رابطه فوق غالبیت حاکم است. با استفاده از این منحنی همچنین می توان نسبت آلل های غالب به مغلوب در والدین را نیز شناسایی کرد. مثلاً در مورد عملکرد(شکل 1) دو والد 1 و 4 که نزدیکترین به مبدا مختصات هستند دارای بیشترین آلل های غالب و والد 2 که در دورترین نقطه از مرکز مختصات قرار گرفته بیشترین وفور آلل های مغلوب را دارا می باشد.همچنین در مورد درصد کیل(شکل 2) والدهای 3 و 5 که نزدیکترین به مبدا مختصات هستند دارای بیشترین آلل های غالب و والدهای4 و 6 که در دورترین نقطه از مرکز مختصات قرار گرفته بیشترین وفور آلل های مغلوب را دارا می باشد.

  همچنین رسم نمودارYr/( Wr+ Vr) اطلاعات مفیدی را درباره نوع و اثر ژن های والدین می دهد. به عنوان مثال در صفت عملکرد(شکل3)، والد 2که در بالاترین نقطه قرار گرفته، بیشترین ژن های مغلوب با اثرات مثبت و دو والد 1 و 4 که در پایین ترین نقاط قرار دارند، کمترین ژن های مغلوب با اثرات مثبت را دارند.

  وراثت پذیری خصوصی) ( H، از 14/0 برای عملکرد تا 68/0 برای درصد کیل متغیر بود. با توجه به اختلاف زیاد وراثت پذیری عمومی از خصوصی در عملکرد می توان گفت که در کنترل این صفت اثرات غالبیت نقش بیشتری نسبت به اثرات افزایشی دارند.

  نظر به مثبت بودن پارامترهای D،  Hو H می توان نتیجه گرفت که اکثر صفات تحت تأثیر هر دوی ژن های افزایشی و غالبیت می باشند که برای دو صفت درصد کیل و زودرسی واریانس افزایشی بالاتری مشاهده شد و در صفات وزن 30 قوزه، وزن الیاف، وزن بذر و عملکرد اثر ژن های غیر افزایشی بیشتر از اثر ژن های افزایشی بوده است، زیرا واریانس افزایشی(D)، کوچکتر از  Hو H بوده و همچنین متوسط درجه غالبیتبرای آنها،/D)H)، بالاتر از 1 بود. این نتایج با کارهای سایر محققین از جمله حسینی نژاد(1371)،آوتار و همکاران(1993)، کوئی زنبری(1997)، ویلیامز و همکاران(1998)، گودای و پالومو(1999)،شکیل و همکاران (2001)، سبحان و همکاران(2003)، فهمیده و همکاران(1386) مطابقت دارد.

بحث

با شناخت نحوه عمل ژن صفات، انتخاب روش اصلاحی مناسب تسهیل خواهد شد، به طوری که برای صفاتی که به صورت افزایشی کنترل می شوند روش اصلاحی انتخاب مناسب است و برای صفاتی که هم به صورت افزایشی و هم غیر افزایشی کنترل می شوند، روش انتخاب دوره ای متقابل یا تلاقی خواهر – برادری مناسب است. برای صفاتی که به صورت غیرافزایشی(غالبیت و اپیستازی) توارث می یابند دورگ گیری بهترین روش اصلاحی می باشد.در این بررسی همانطور که ذکر شد برای صفات درصد کیل و زودرسی، واریانس افزایشی بالایی مشاهده شد و همچنین با توجه وراثت پذیری مناسبی داشتند روش انتخاب در اصلاح برای این صفات پیشنهاد می شود و برای صفات وزن 30 قوزه، وزن الیاف، وزن بذر و عملکرد که هر دو جزء افزایشی و غیر افزایشی مشاهده می گردد و واریانس غالبیت بزرگتر از افزایشی است، انتخاب همراه با آزمون نتاج و دورگ گیری می تواند مفید باشد.

با توجه به نتایج حاصله این بررسی، هیبرید Beliizovar Siokra-324 که دارای اثرات SCA مثبت و معنی داری در مورد عملکرد، وزن الیاف و زودرسی بوده می تواند به عنوان ترکیبی مفید معرفی شود.

 همچنین در این تحقیق، به منظور بهبود صفات مورد بررسی در برنامه های آتی اصلاح پنبه، تعدادی والد مناسب شناخته شد که عبارتند از: No:200 برای افزایش صفات عملکرد و درصد کیل، Siokra-324 و Tabladila برای وزن 30 قوزه، وزن الیاف و وزن بذر و Beliizovar برای زودرسی.

اشکال 1-3-----------

پاورفی ها

General combining ability

Specific combining ability

Bartlett's test

Levene's test